Сложение | это… Что такое Сложение?
ТолкованиеПеревод
- Сложение
У этого термина существуют и другие значения, см. Сложение (значения).
Сложение (прибавление) — одна из основных операций (действий) в разных разделах математики, позволяющая объединить два объекта (в простейшем случае — два числа). Более строго сложение — бинарная операция, определённая на некотором множестве, элементы которого мы будем называть числами, при которой двум числовым аргументам (слагаемым) a и b сопоставляется итог (сумма), обычно обозначаемый с помощью знака «плюс»: a+b.
Содержание
- 1 Определение сложения
- 1.1 Абстрактная алгебра
- 2 Свойства сложения в арифметике
- 3 Обозначение операции
- 4 Запись при помощи буквы Σ
- 5 См.
также
Определение сложения
Абстрактная алгебра
В абстрактной алгебре сложением может называться любая бинарная, коммутативная и ассоциативная операция. В случае, если на этом множестве определено также умножение, то сложение предполагается дистрибутивным по отношению к нему.
Свойства сложения в арифметике
Сложение обладает следующими свойствами:
- коммутативностью (переместительный закон):
- ассоциативностью (сочетательный закон):
- дистрибутивностью относительно умножения (распределительный закон):
В других системах (чисел, объектов) любое из этих свойств может не выполняться.
Обозначение операции
Первое появление знаков «плюс» и «минус». Знак плюс для операции сложения плюса (а также знак минуса) придумали в немецкой математической школе «коссистов» (то есть алгебраистов). Они используются в «Арифметике» Иоганна Видмана, изданной в 1489 году.
До этого сложение обозначалось буквой p (plus) или латинским словом et (союз «и»), а вычитание — буквой m (minus). У Видмана символ плюса заменяет не только сложение, но и союз «и». Происхождение этих символов неясно, но, скорее всего, они ранее использовались в торговом деле как признаки прибыли и убытка. Оба символа вскоре получили общее распространение в Европе — за исключением Италии, которая ещё около века использовала старые обозначения.Запись при помощи буквы Σ
См. Сумма (математика).
См. также
- Соглашение Эйнштейна
- Сумма
- 1 Определение сложения
также
До этого сложение обозначалось буквой p (plus) или латинским словом et (союз «и»), а вычитание — буквой m (minus). У Видмана символ плюса заменяет не только сложение, но и союз «и». Происхождение этих символов неясно, но, скорее всего, они ранее использовались в торговом деле как признаки прибыли и убытка. Оба символа вскоре получили общее распространение в Европе — за исключением Италии, которая ещё около века использовала старые обозначения.Wikimedia Foundation. 2010.
Игры ⚽ Поможем сделать НИР
Синонимы:
действие, комплекция, конституция, конструкция, корпуленция, написание, прибавление, придумывание, сбор, склад, состряпывание, сочинение, стать, суммирование, телосложение, уложение, фигура, формы
- Слоевище
- Сложение по модулю два
Полезное
Внутриматочная спираль: плюсы и минусы этого метода контрацепции
Что такое внутриматочная спираль?Это специальное приспособление в виде тонкой эластичной пластиковой проволоки длиной около 3 см.
Самые современные модели имеют форму буквы Т, более ранние спирали могут быть в форме буквы Ф или напоминать круг.
Спираль вводится в полость матки 1 раз на 3, 5 или 10 лет с целью предупреждения нежелательной беременности, а некоторые из них могут еще оказывать лечебный эффект.
Какие бывают спирали?Все спирали делятся на два вида, в зависимости от наличия в своем составе лекарственного вещества:
Спирали, содержащие медь, или негормональные
Такие спирали оказывают только контрацептивное действие.
Гормональные спирали
Эти устройства дополнительно содержат гормон левоноргестрел, который относится к синтетическим гестагенам. Гормон оказывает антиэстрогенный и слабый антиандрогенный эффект, то есть подавляет действие женских половых гормонов эстрогенов и является антагонистом мужских гормонов андрогенов. Все эти эффекты проявляются только в полости матки, практически не оказывая общего воздействия на организм, и используются при лечении заболеваний эндометрия, связанных с гормональными нарушениями.
Спирали увеличивают вязкость шеечной слизи. Это замедляет движение сперматозоидов и препятствует их проникновению в матку. Присутствие инородного тела в полости матки вызывает слабую местную реакцию в эндометрии, которая не позволяет прикрепиться оплодотворенной яйцеклетке.
Медь, содержащаяся в спирали, препятствует появлению микробов и не дает развиться воспалению в полости матки.
Гормональные спирали имеют дополнительную мембрану, с помощью которой происходит медленное высвобождение левоноргестрела, что обеспечивает лечебный эффект в течение нескольких лет.
Как устанавливается спираль?Спираль может установить только врач-гинеколог. Это нужно делать на 5-12 день менструального цикла и лучше на 5-й, чем на 12-й, потому что в это время могут быть еще менструальные выделения, шейка матки приоткрыта, поэтому установка спирали доставит меньше дискомфорта и болезненных ощущений.
Какие плюсы внутриматочной спирали?Главное преимущество внутриматочной спирали – предупреждение нежелательной беременности, при этом эффективность ее составляет более 99%.
Спираль начинает работать сразу после установки, и действие продолжается до момента извлечения ее из полости матки. Восстановление детородной функции происходит сразу после удаления спирали.
Дополнительными плюсами являются удобство использования и длительный срок действия.
Кроме того, важное значение имеет лечебный эффект от использования гормональных спиралей. При этом по сравнению с пероральными гормональными контрацептивами спираль не оказывает общего воздействия на организм, поэтому не влияет на уровень артериального давления, не изменяет гормональный фон и эмоциональное состояние женщины.
Еще дополнительные эффекты: с течением времени уменьшается болезненность месячных и снижается обильность менструальных кровотечений.
Какие минусы у спирали?
У данного метода контрацепции имеются и недостатки:
В первое время могут появиться обильные месячные с выделением сгустков крови. Обильные менструации могут привести к развитию железодефицитной анемии, поэтому требуется контроль анализов крови.
Спираль – это инородное тело, поэтому в первые недели после её установки в полости матки может развиться воспаление, которое потребует назначения лечения.
Внутриматочная спираль не может защитить от заболеваний, передающихся половым путем (ЗППП). Поэтому не стоит надеяться на спираль с новым партнером, необходимо использовать презерватив. Спираль подходит для применения только с постоянным партнером.
Из-за вышеперечисленных недостатков нельзя использовать внутриматочные контрацептивы молодым девушкам и женщинам, которые еще не стали мамами. И в первую очередь, из-за риска развития воспаления в полости матки, которое может стать причиной бесплодия в дальнейшем.
Поэтому основная «целевая аудитория» для внутриматочных спиралей – это здоровые женщины, имеющие детей и желающие предотвратить наступление беременности в ближайшие годы.
В нашей клинике вы можете получить консультацию врача-гинеколога. Специалист подробно расскажет, какую спираль лучше установить именно вам и какие эффекты она будет оказывать.
Ретиноскопия 101 — Американская академия офтальмологии
Рефракция – это нелегкий навык. Требуется терпение и много практики. Как новичок, держитесь подальше от пациентов, отказывающихся сотрудничать (младенцы и умственно отсталые) и пациентов со значительной патологией роговицы или хрусталика.
Рис. 1. Компоненты рецепта на очки.
Начните с понимания компонентов рецепта на очки (рис. 1). Первое число указывает сферическую силу в диоптриях, что означает степень миопии (минус сила, поскольку для нейтрализации близорукости требуется рассеивающая линза) или дальнозоркости (плюс сила, потому что требуется дополнительная конвергенция для нейтрализации дальнозоркости). Вторая и третья цифры относятся к астигматизму, если он есть. Вторая цифра указывает силу цилиндра в диоптриях. Имейте в виду, что цилиндрическая мощность может быть указана в форме положительного или отрицательного цилиндра; транспозиция объектива может преобразовывать одно в другое. Третье число указывает ось, на которой нейтрализуется цилиндр.
Если пациенту требуется бифокальная линза, дополнительная сферическая сила называется «ADD».
Сначала попросите пациента зафиксироваться на удаленной цели или расширить глаза циклоплегическим средством, чтобы расслабить аккомодацию. Сядьте на расстоянии вытянутой руки от фороптера. Вы должны принять это во внимание при определении конечной сферической ошибки пациента. Чтобы рассчитать, сколько диоптрий вам нужно для смещения, возьмите обратную величину вашего рабочего расстояния в метрах. Например, если рабочее расстояние между вашим ретиноскопом и фороптером составляет 50 см, вычтите 1/0,5 м или 2,00 диоптрии из окончательной сферической коррекции, чтобы учесть это.
Рис. 2. Рефлекторные движения при ретиноскопии.
Начиная с правого глаза, направьте полосу ретиноскопии в глаз пациента и перемещайте ее из стороны в сторону. Определите, движется ли световой рефлекс в зрачке пациента «с» или «против» движения (рис. 2). Вращайте ось полосы и смотрите на рефлекс в разных меридианах.
Если рефлекс одинаковой ширины и яркости по всему периметру, то астигматизма нет. Однако, если рефлекс выглядит толще/тоньше или ярче/тусклее при изменении оси вашей полосы, значит, необходимо исправить и астигматизм.
Рисунок 3. Анатомия фороптера. 1 Регулировка наклона, 2 Регулировка расстояния между зрачками, 3 Сильное увеличение сферы, 4 Крест Джексона, 5 Слабое увеличение сферы, 6 Смотровая труба, 7 Ось цилиндра, 8 Уровень, 9 Вспомогательный диск объектива, 10 Окуляр, 11 Призма Рисли, 12 Сила цилиндра
Предполагая, что ошибка рефракции является только сферической, определите, нужно ли вам добавить положительную или отрицательную силу. Используйте пневматический «СПАМ», чтобы помнить, что То же самое («с» движением) требует Плюсовой мощности, а «Против» движения требует Минусовой мощности. Используя сферическую шкалу мощности на фороптере (рис. 3), добавляйте соответствующую мощность, пока не увидите ярко-красный рефлекс без какого-либо движения, заполняющий зрачок.
Вы достигли нейтральности.
Рисунок 4. Ориентация полосы в астигматическом глазу.
Что делать, если есть астигматизм? При перемещении полосы из стороны в сторону будет казаться, что рефлекс движется наклонно (рис. 4). Вращайте луч, пока он не будет параллелен рефлекторному движению. Нейтрализуйте «за» или «против движения», которые вы здесь видите. Вторичный меридиан удален на 90 градусов и находится на оси астигматизма пациента. Нейтрализуйте «с» или «против движения» в этом втором меридиане, чтобы найти цилиндрическую силу. Проделайте ту же процедуру с левым глазом. Не забудьте вычесть свое рабочее расстояние перед тем, как выписать рецепт. Поздравляем, вы закончили ретиноскопию
Видеоресурсы:
https://www.youtube.com/watch?v=EjazGO1-XcU
https://www. youtube.com/watch?v=ezOoPKZwNDk
* * *
Об авторе: Оливия Л.
Ли, доктор медицинских наук, специалист по увеитам и роговице/внешним заболеваниям глазного института Доэни и доцент кафедры офтальмологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. После окончания медицинской школы в Бэйлоре она прошла ординатуру и стипендию по увеиту в Нью-Йоркской глазной и ушной больнице, а также стипендию по роговице глаза в Глазном институте Жюля Стейна. Она присоединилась к YO Info редакционная коллегия в 2015 г.
Движения и моторы микротрубочек — клетка
Микротрубочки отвечают за различные клеточные движения, включая внутриклеточный транспорт и позиционирование мембранных везикул и органелл, разделение хромосом при митозе и биение ресничек и жгутиков. Как обсуждалось для актиновых филаментов ранее в этой главе, движение по микротрубочкам основано на действии моторных белков, которые используют энергию, полученную в результате гидролиза АТФ, для создания силы и движения. Члены двух больших семейств моторных белков — кинезинов и динеинов — ответственны за обеспечение разнообразия движений, в которых участвуют микротрубочки.
Идентификация моторных белков микротрубочек
Кинезин и динеин, прототипы моторных белков микротрубочек, движутся по микротрубочкам в противоположных направлениях — кинезин к плюс-концу и динеин к минус-концу (). Первым идентифицированным моторным белком микротрубочек был динеин, который был выделен Яном Гиббонсом в 1965 г. Очистка этой формы динеина (называемой аксонемным динеином) была облегчена, потому что это очень распространенный белок в ресничках, так же как и изобилие миозина способствовало его выделению из мышечных клеток. Идентификация др. моторов, основанных на микротрубочках, однако, была более проблематичной, поскольку белки, ответственные за такие процессы, как движение хромосом и транспорт органелл, присутствуют в цитоплазме в сравнительно низких концентрациях. Таким образом, выделение этих белков зависело от разработки новых экспериментальных методов обнаружения активности молекулярных моторов в бесклеточных системах.
Рисунок 11.45
Моторные белки микротрубочек.
Кинезин и динеин движутся по микротрубочкам в противоположных направлениях, к плюсовому и минусовому концам соответственно. Кинезин состоит из двух тяжелых цепей, закрученных друг вокруг друга в виде спирали, и двух легких цепей. (подробнее…)
Разработка тестов in vitro для цитоплазматических моторных белков была основана на использовании видео-усиленной микроскопии , разработанной Робертом Алленом и Шинья Иноуэ в начале 19 века.80-х годов для изучения движения мембранных везикул и органелл по микротрубочкам в аксонах кальмаров. В этом методе видеокамера используется для увеличения контраста изображений, полученных с помощью светового микроскопа, что существенно улучшает обнаружение мелких объектов и позволяет отслеживать движение органелл в живых клетках. Используя этот подход, Аллен, Скотт Брэди и Рэй Ласек продемонстрировали, что движения органелл также происходят в бесклеточной системе, в которой плазматическая мембрана была удалена, а цитоплазматический экстракт нанесен на предметное стекло.
Эти наблюдения привели к развитию реконструировали систему in vitro , которая обеспечила анализ, способный обнаруживать клеточные белки, ответственные за движение органелл. В 1985 году Брэди, а также Рональд Вейл, Томас Риз и Майкл Шитц воспользовались этими разработками, чтобы идентифицировать кинезин как новый моторный белок микротрубочек, присутствующий как в аксонах кальмаров, так и в бычьем мозгу.
Дальнейшие исследования показали, что кинезин перемещается по микротрубочкам только в одном направлении — к плюс-концу. Поскольку плюс-концы микротрубочек в аксоне все ориентированы от тела клетки (см. ), движение кинезина в этом направлении транспортирует везикулы и органеллы от тела клетки к кончику аксона. Однако внутри интактных аксонов также наблюдалось движение везикул и органелл назад к телу клетки, что указывает на то, что другой моторный белок может быть ответственным за движение вдоль микротрубочек в противоположном направлении — к минус-концу. В соответствии с этим предсказанием дальнейшие эксперименты показали, что белок, ранее идентифицированный как ассоциированный с микротрубочками белок MAP-1C, на самом деле был моторным белком, который перемещался вдоль микротрубочек в направлении минус-конца.
Последующий анализ показал, что MAP-1C связан с динеином, выделенным из ресничек (аксонемным динеином), поэтому MAP-1C теперь обозначается как 9.0058 цитоплазматический динеин .
Кинезин представляет собой молекулу приблизительно 380 кД, состоящую из двух тяжелых цепей (по 120 кД каждая) и двух легких цепей (по 64 кД каждая) (см. ). Тяжелые цепи имеют длинные α-спиральные области, которые закручиваются друг вокруг друга в виде спирали. Аминоконцевые глобулярные головные домены тяжелых цепей являются моторными доменами молекулы: они связываются как с микротрубочками, так и с АТФ, гидролиз которой обеспечивает энергию, необходимую для движения. Хотя моторный домен кинезина (примерно 340 аминокислот) намного меньше, чем у миозина (около 850 аминокислот), рентгеновская кристаллография показывает, что моторные домены кинезина и миозина структурно сходны, что позволяет предположить, что кинезин и миозин произошли от общий предок. Хвостовая часть молекулы кинезина состоит из легких цепей в сочетании с карбоксиконцевыми доменами тяжелых цепей.
Эта часть кинезина отвечает за связывание с другими клеточными компонентами (такими как мембранные везикулы и органеллы), которые транспортируются по микротрубочкам под действием кинезиновых моторов.
Динеин представляет собой чрезвычайно большую молекулу (до 2000 кД), которая состоит из двух или трех тяжелых цепей (каждая около 500 кД), образующих комплексы с различным количеством легких и промежуточных полипептидов, размер которых варьируется от 14 до 120 кД (см. ) . Как и в случае кинезина, тяжелые цепи образуют глобулярные АТФ-связывающие моторные домены, ответственные за движение по микротрубочкам. Считается, что базальная часть молекулы, включая легкие и промежуточные цепи, связывается с другими субклеточными структурами, такими как органеллы и везикулы.
Как и миозины, и кинезин, и динеин определяют семейства родственных моторных белков. После первоначального выделения кинезина в 1985 году было идентифицировано множество родственных кинезину белков. В геноме C.
elegans закодировано восемнадцать различных кинезинов, и считается, что у людей может быть до 100 различных членов семейства кинезинов. Некоторые члены семейства кинезинов, как и сам кинезин, перемещаются по микротрубочкам в направлении плюс-конца (см. ). Однако другие члены семейства кинезинов движутся в противоположном направлении, к минус-концу. Различные члены семейства кинезинов различаются последовательностями своих карбоксиконцевых хвостов и ответственны за перемещение различных типов «грузов», включая везикулы, органеллы и хромосомы, вдоль микротрубочек. Существует также несколько типов аксонемного динеина, а также несколько цитоплазматических динеинов. Все члены семейства динеинов движутся к минус-концам микротрубочек, но разные цитоплазматические динеины могут транспортировать разные грузы.
Транспортировка органелл и внутриклеточная организация
Одной из основных функций микротрубочек является транспорт мембранных везикул и органелл через цитоплазму эукариотических клеток.
Микротрубочки аналогичным образом транспортируют мембранные везикулы и органеллы в других типах клеток. Поскольку микротрубочки обычно ориентированы так, что их минус-конец закреплен в центросоме, а их плюс-конец простирается к периферии клетки, считается, что различные члены семейств кинезинов и динеинов транспортируют везикулы и органеллы в противоположных направлениях через цитоплазму (10).
Обычные кинезины и другие члены семейства кинезинов, направленные на плюс-конец, переносят свой груз к периферии клетки, тогда как цитоплазматические динеины и члены семейства кинезинов, ориентированные на минус-конец, транспортируют материалы к центру клетки. В дополнение к транспорту мембранных везикул в эндоцитарном и секреторном путях микротрубочки и связанные с ними моторные белки размещают заключенные в мембране органеллы (такие как эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и митохондрии) внутри клетки. Например, эндоплазматический ретикулум распространяется на периферию клетки в ассоциации с микротрубочками (4). Лекарства, которые деполимеризуют микротрубочки, заставляют эндоплазматический ретикулум втягиваться к клеточному центру, указывая на то, что ассоциация с микротрубочками необходима для поддержания эндоплазматического ретикулума в его расширенном состоянии. Такое расположение эндоплазматического ретикулума, по-видимому, связано с действием кинезина (или, возможно, нескольких членов семейства кинезинов), который тянет эндоплазматический ретикулум вдоль микротрубочек в направлении плюс-конца к периферии клетки.
Рисунок 11.46
Транспорт везикул по микротрубочкам. Кинезин и др. члены семейства кинезинов, направленные на плюс-концы, транспортируют везикулы и органеллы в направлении плюс-концов микротрубочек, которые простираются к периферии клетки. Напротив, динеин и минус (подробнее…)
Рисунок 11.47
Ассоциация эндоплазматического ретикулума с микротрубочками. Флуоресцентная микроскопия эндоплазматического ретикулума (А) и микротрубочек (В) в эпителиальной клетке. Эндоплазматический ретикулум окрашивается флуоресцентным красителем, а микротрубочки — антителом (подробнее…)
Напротив, считается, что цитоплазматический динеин играет роль в позиционировании аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи расположен в центре клетки, рядом с центросомой. Если микротрубочки разрушаются либо лекарством, либо когда клетка вступает в митоз, аппарат Гольджи распадается на маленькие везикулы, которые рассредоточиваются по всей цитоплазме.
Когда микротрубочки повторно формируются, аппарат Гольджи также повторно собирается, при этом везикулы Гольджи, по-видимому, транспортируются в центр клетки (по направлению к минус-концу микротрубочек) цитоплазматическим динеином. Таким образом, движение по микротрубочкам отвечает не только за транспорт везикул, но также и за установление положения заключенных в мембрану органелл в цитоплазме эукариотических клеток.
Разделение митотических хромосом
Как обсуждалось ранее в этой главе, микротрубочки реорганизуются в начале митоза, образуя митотическое веретено, которое играет центральную роль в клеточном делении, распределяя удвоенные хромосомы по дочерним ядрам. Это критическое распределение генетического материала происходит во время анафазы митоза, когда сестринские хроматиды расходятся и перемещаются к противоположным полюсам веретена. Движение хромосом происходит по двум различным механизмам, называемым анафазой А и анафазой В, которые включают различные типы микротрубочек веретена и связанные с ними моторные белки.
Анафаза А состоит из движения хромосом к полюсам веретена вдоль кинетохорных микротрубочек, которые укорачиваются по мере движения хромосом (). Этот тип движения хромосом, по-видимому, управляется главным образом связанными с кинетохорами моторными белками, которые перемещают хромосомы вдоль микротрубочек веретена в направлении минус-конца, к центросомам. Цитоплазматический динеин связан с кинетохорами и может играть роль в движении хромосом к полюсу, как и минус направленные к концам члены семейства кинезинов. Действие этих моторных белков кинетохор связано с разборкой и укорочением микротрубочек кинетохор, что может быть опосредовано некоторыми членами семейства кинезинов, которые действуют как ферменты, дестабилизирующие микротрубочки.
Рисунок 11.48
Анафаза Движение хромосом А. Хромосомы движутся к полюсам веретена по кинетохорным микротрубочкам. Считается, что движение хромосом управляется минусом моторных белков, направленных к концам, связанных с кинетохорой.
Действие этих моторных белков (подробнее…)
Анафаза B относится к разделению самих полюсов веретена (). Разделение полюсов веретена сопровождается удлинением полярных микротрубочек и сходно с начальным разделением удвоенных центросом с образованием полюсов веретена в начале митоза (see). Во время анафазы В перекрывающиеся полярные микротрубочки скользят друг относительно друга, раздвигая полюса веретена. Было обнаружено, что этот тип движения является результатом действия нескольких направленных на плюс-концы членов семейства кинезинов, которые сшивают полярные микротрубочки и перемещают их к плюс-концу перекрывающихся микротрубочек — от противоположного полюса веретена. Кроме того, полюса веретена могут быть растянуты астральными микротрубочками. Механизм, ответственный за этот тип движения, не установлен, но он может быть результатом действия цитоплазматического динеина, прикрепленного к клеточной коре или другой структуре цитоплазмы. Перемещение такого заякоренного динеинового мотора вдоль астральных микротрубочек в направлении минус-конца будет иметь эффект раздвигания полюсов веретена по направлению к периферии клетки.
Рисунок 11.49
Разделение полюсов веретена в анафазе B. Разделение полюсов веретена происходит в результате двух типов движения. Во-первых, перекрывающиеся полярные микротрубочки скользят друг относительно друга, раздвигая полюса веретена, вероятно, в результате действия плюс-конца (подробнее…)
Реснички и жгутики
Реснички и жгутики являются микротрубочками на основе выступов плазматической мембраны, отвечающих за движение различных эукариотических клеток. Многие бактерии также имеют жгутики, но эти жгутики прокариот сильно отличаются от жгутиков эукариот. Бактериальные жгутики (которые здесь далее не обсуждаются) представляют собой белковые филаменты, выступающие из клеточной поверхности, а не выступы плазматической мембраны, поддерживаемые микротрубочками.
Эукариотические реснички и жгутики очень похожи друг на друга, каждая имеет диаметр приблизительно 0,25 мкм (). Многие клетки покрыты многочисленными ресничками длиной около 10 мкм. Реснички бьются в скоординированном возвратно-поступательном движении, которое либо перемещает клетку через жидкость, либо перемещает жидкость по поверхности клетки. Например, реснички некоторых простейших (таких как Paramecium ) отвечают как за подвижность клеток, так и за сметание пищевых организмов по поверхности клеток и в полость рта. У животных важной функцией ресничек является перемещение жидкости или слизи по поверхности слоев эпителиальных клеток. Хорошим примером служат реснитчатые клетки, выстилающие дыхательные пути, которые очищают дыхательные пути от слизи и пыли. Жгутики отличаются от ресничек своей длиной (они могут достигать 200 мкм) и волнообразным характером биения. Клетки обычно имеют только один или два жгутика, которые отвечают за передвижение различных простейших и сперматозоидов.
Рисунок 11.50
Примеры ресничек и жгутиков. (A) Сканирующая электронная микрофотография, показывающая многочисленные реснички, покрывающие поверхность Paramecium . (B) Сканирующая электронная микрофотография мерцательных эпителиальных клеток, выстилающих поверхность трахеи. (C) Фотография с несколькими вспышками (500 (подробнее…)
Фундаментальной структурой как ресничек, так и жгутиков является аксонема, состоящая из микротрубочек и связанных с ними белков (). Микротрубочки расположены в характерном «9+ 2”, в котором центральная пара микротрубочек окружена девятью внешними дублетами микротрубочек. Две сросшиеся микротрубочки каждого внешнего дублета различны: одна (называемая трубочкой А) представляет собой полную микротрубочку, состоящую из 13 протофиламентов; другой (В-трубочка) неполный, содержит только 10 или 11 протофиламентов, сросшихся с А-трубочкой. Внешние дублеты микротрубочек соединены с центральной парой радиальными спицами и друг с другом связями белка, называемого нексином.
Кроме того, к каждой А-трубочке прикрепляются два плеча динеина, и именно моторная активность этих аксонемных динеинов управляет биением ресничек и жгутиков.
Рисунок 11.51
Строение аксонемы ресничек и жгутиков. (A) Компьютерная электронная микрофотография поперечного сечения аксонемы жгутика сперматозоидов крысы. (B) Схематическое поперечное сечение аксонемы. Девять наружных дублетов состоят из одного полного (А) и одного (далее…)
Минус-концы микротрубочек ресничек и жгутиков закреплены в базальном теле, похожем по строению на центриоль и содержащем девять триплетов микротрубочек (). Ранее центриоли обсуждались как компоненты центросомы, в которой их функция неясна. Базальные тельца, однако, играют четкую роль в организации микротрубочек аксонемы. А именно, каждый из дублетов наружных микротрубочек аксонемы образуется за счет удлинения двух микротрубочек, присутствующих в триплетах базального тельца. Таким образом, базальные тельца служат для инициации роста аксонемных микротрубочек, а также для закрепления ресничек и жгутиков на поверхности клетки.
Рисунок 11.52
Электронные микрофотографии базальных тел. (A) Продольный вид ресничек, закрепленных в базальных телах. (B) Поперечное сечение базальных тел. Каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек. (A, Conly L. Reider/Biological Photo Service; B, W.L. Dentler, (подробнее…)
Движения ресничек и жгутиков являются результатом скольжения дублетов наружных микротрубочек относительно друг друга под действием двигательной активности аксонемный динеин (1). Основания динеина связываются с трубочками А, в то время как головные группы динеина связываются с трубочками В соседних дублетов. базальный конец соседнего канальца В. Поскольку дуплеты микротрубочек в аксонеме соединены нексиновыми связями, скольжение одного дуплета вдоль другого вызывает их изгибание, формируя основу биения ресничек и жгутиков.Очевидно, однако, , что активность молекул динеина в различных областях аксонемы должна тщательно регулироваться, чтобы вызвать скоординированное биение ресничек и волнообразные колебания жгутиков — процесс, о котором в настоящее время мало что известно.