Функції одз: Как найти Область Допустимых Значений (ОДЗ)

Содержание

Как найти Область Допустимых Значений (ОДЗ)

Допустимые и недопустимые значения переменных

В 7 классе заканчивается математика и начинается ее-величество-алгебра. Первым делом школьники изучают выражения с переменными.

Мы уже знаем, что математика состоит из выражений — буквенных и числовых. Каждому выражению, в котором есть переменная, соответствует область допустимых значений (ОДЗ). Если игнорировать ОДЗ, то в результате решения можно получить неверный ответ. Получается, чтобы быстро получить верный ответ, нужно всегда учитывать область допустимых значений.

Чтобы дать верное определение области допустимых значений, разберемся, что такое допустимые и недопустимые значения переменной.

Рассмотрим все необходимые определения, связанные с допустимыми и недопустимыми значениями переменной.

Выражение с переменными — это буквенное выражение, в котором буквы обозначают величины, принимающие различные значения.

Значение числового выражения — это число, которое получается после выполнения всех действий в числовом выражении.

Выражение с переменными имеет смысл при данных значениях переменных, если при этих значениях переменных можно вычислить его значение.

Выражение с переменными не имеет смысла при данных значениях переменных, если при этих значениях переменных нельзя вычислить его значение.

Теперь, опираясь на данные определения, мы можем сформулировать, что такое допустимые и недопустимые значения переменной.

Допустимые значения переменных — это значения переменных, при которых выражение имеет смысл.

Если при переменных выражение не имеет смысла, то значения таких переменных называют недопустимыми.

В выражении может быть больше одной переменной, поэтому допустимых и недопустимых значений может быть больше одного.

Пример 1

Рассмотрим выражение

В выражении три переменные (a, b, c).

Запишем значения переменных в виде: a = 1, b = 1, c = 2.

Такие значения переменных являются допустимыми, поскольку при подстановке этих значений в выражение, мы легко можем найти ответ:

Таким же образом можем выяснить, какие значения переменных — недопустимые.

a = 1, b = 2, c = 1.

Подставим значения переменных в выражение

На ноль делить нельзя.

Что такое ОДЗ

ОДЗ — это невидимый инструмент при решении любого выражении с переменной. Чаще всего, ОДЗ не отображают графически, но всегда «держат в уме».

Область допустимых значений (ОДЗ) — это множество всех допустимых значений переменных для данного выражения.

Запоминаем!

ОДЗ относится к выражениям. Область определения функции относится к функциям и не относится к выражениям.

Пример 2

Рассмотрим выражение

ОДЗ такого выражения выглядит следующим образом: ( — ∞; 3) ∪ (3; +∞).

Читать запись нужно вот так:

Область допустимых значений переменной x для выражения — это числовое множество ( — ∞; 3) ∪ (3; +∞).

Пример 3
Рассмотрим выражение

ОДЗ такого выражения будет выглядеть вот так: b ≠ c; a — любое число.

Такая запись означает, что область допустимых значений переменных b, c и a = это все значения переменных, при которых соблюдаются условия b ≠ c; a — любое число.

Как найти ОДЗ: примеры решения

Найти ОДЗ — это значит, что нужно указать все допустимые значения переменных для выражения. Часто, чтобы найти ОДЗ, нужно выполнить преобразование выражения.

Чтобы быстро и верно определять ОДЗ, запомните условия, при которых значение выражения не может быть найдено.

Мы не можем вычислить значение выражения, если:

требуется извлечение квадратного корня из отрицательного числа
присутствует деление на ноль (математическое правило номер раз: никогда не делите на ноль)
отрицательный целый показатель в степени при отрицательном числе

требуется вычисление логарифма отрицательного числа
область определения тангенса = π * k, где k ∈ z
область определения котангенса π * k, где k ∈ z
нахождение арксинуса и арккосинуса числа, выходящего за пределы числового промежутка [- 1, 1].

Теперь, приступая к поиску ОДЗ, вы можете сверять выражение по всем этим пунктам.

Давайте потренируемся находить ОДЗ.

Пример 4

Найдем область допустимых значений переменной выражения a³ + 4 * a * b − 6.

Как решаем:

В куб возводится любое число. Ограничений при вычитании и сложении нет. Это значит, что мы можем вычислить значение выражения a³ + 4 * a * b − 6 при любых значениях переменной.

ОДЗ переменных a и b — это множество таких пар допустимых значений (a, b), где a — любое число и b — любое число.

Ответ: (a и b), где a — любое число и b — любое число.

Пример 5

Найдем область допустимых значений (ОДЗ) переменной выражения

Здесь нужно обратить внимание на наличие нуля в знаменатели дроби. Одним из условий, при котором вычисление значения выражения невозможно явлется наличие деления на ноль.

Это значит, что мы может сказать, что ОДЗ переменной a в выражении — пустое множество.

Пустое множество изображается в виде вот такого символа Ø.

Пример 6

Найдем область допустимых значений (ОДЗ) переменных в выражении

Если есть квадратный корень, то нам нужно следить за тем, чтобы под знаком корня не было отрицательного числа. Это значит, что при подстановке значений a и b должны быть условия, при которых a + 3 * b + 5 ≥ 0.

Ответ: ОДЗ переменных a и b — это множество всех пар, при которых a + 3 * b + 5 ≥ 0.

Лайфхак

Чтобы не потратить зря время на решение нерешаемого примера, всегда обращайтесь к списку условий, при которых выражение не может быть решено.

Пример 7

Найдем ОДЗ переменной a в выражении

Прежде всего, нам нужно подобрать такое условие, при котором в знаменателе дроби не будет ноля —

Мы знаем, что выражение под знаком корня должно быть положительным. Это дает нам второе условие: a + 1 ≥ 0.

Мы не можем вычислить логарифм отрицательного выражения. Получаем третье условие: a² + 2 > 0.

Выражении в основании логарифма не должно быть отрицательным и не должно равняться единице. Получаем условие 4: a + 6 > 0.

Условие 5: a + 6 ≠ 1.

Определим ОДЗ, опираясь на все означенные условия:
a +1 — 1 0.

Ответ: ОДЗ: [ — 1; 0) ∪ (0; +∞)

Как видите, записывая ОДЗ, мы ставим квадратные и круглые скобки.

Запомните

Если число входит в ОДЗ, то около числа ставим квадратные скобки.
Если число не входит в ОДЗ, то около него ставятся круглые скобки.

Например, если х > 6, но х < 8, то записываем интервал [6; 8).

Зачем учитывать ОДЗ при преобразовании выражения

Иногда выражение просто невозможно решить, если не выполнить ряд тождественных преобразований. К ним относятся: перестановки, раскрытие скобок, группировка, вынесение общего множителя за скобки, приведение подобных слагаемых.

Кроме того, что видов таких преобразований довольно много: нужно понимать, в каких случаях какое преобразование возможно. В этом может помочь определение ОДЗ.

Тождественное преобразование может:

расширить ОДЗ
никак не повлиять на ОДЗ
сузить ОДЗ

Рассмотрим каждый случай в отдельности.

Пример 8

Рассмотрим выражение a + 4/a — 4/a

Поскольку мы должны следить за тем, чтобы в выражении не возникало деление ноль, определяем условие a ≠ 0.

Это условие отвечает множеству (−∞ ; 0) ∪ (0 ; +∞).

В выражении есть подобные слагаемые, если привести подобные слагаемые, то мы получаем выражение вида a.

ОДЗ для a — это R — множество всех вещественных чисел.

Преобразование расширило ОДЗ — добавился ноль.

Пример 9

Рассмотрим выражение a² + a + 4 * a

ОДЗ a для этого выражения — множество R.

В выражении есть подобные слагаемые, выполним тождественное преобразование.

После приведения подобных слагаемых выражение приняло вид a² + 5 * a

ОДЗ переменной a для этого выражения — множество R.

Это значит, что тождественное преобразование никак не повлияло на ОДЗ.

Пример 10

Рассмотрим выражение

ОДЗ a определяется неравенством (a — 1) * (a — 4) ≥ 0.

Решить такое неравенство можно методом интервалов, что дает нам ОДЗ (−∞; 1] ∪ [4 ; +∞).

Затем выполним преобразование исходного выражения по свойству корней: корень произведения = произведению корней.

Приведем выражение к виду

ОДЗ переменной a для этого выражения определяется неравенствами:

a — 1 ≥ 0
a — 4 ≥ 0

Решив систему линейных неравенств, получаем множество [4; + ∞).

Отсюда видно, что тождественные преобразования сузили ОДЗ.
От (−∞; 1] ∪ [4 ; +∞) до [4; + ∞).

Решив преобразовать выражение, внимательно следите за тем, чтобы не допустить сужение ОДЗ.

Запомните, что выполняя преобразование, следует выбирать такие, которые не изменят ОДЗ.

Тебе следует повторить тему — формулы сокращенного умножения!

Область допустимых значений (ОДЗ): теория, примеры, решения

Любое выражение с переменной имеет свою область допустимых значений, где оно существует. ОДЗ необходимо всегда учитывать при решении. При его отсутствии можно получить неверный результат.

В данной статье будет показано, как правильно находить ОДЗ, использовать на примерах. Также будет рассмотрена важность указания ОДЗ при решении.

Допустимые и недопустимые значения переменных

Данное определение связано с допустимыми значениями переменной. При введении определения посмотрим, к какому результату приведет.

Начиная с 7 класса, мы начинаем работать с числами и числовыми выражениями. Начальные определения с переменными переходят к значению выражений с выбранными переменными.

Когда имеются выражения с выбранными переменными, то некоторые из них могут не удовлетворять. Например, выражение вида 1:а, если а=0, тогда оно не имеет смысла, так как делить на ноль нельзя. То есть выражение должно иметь такие значения, которые подойдут в любом случае и дадут ответ. Иначе говоря, имеют смысл с имеющимися переменными.

Определение 1

Если имеется выражение с переменными, то оно имеет смысл только тогда, когда при их подстановке значение может быть вычислено.

Определение 2

Если имеется выражение с переменными, то оно не имеет смысл, когда при их подстановке значение не может быть вычислено.

То есть отсюда следует полное определение

Определение 3

Существующими допустимыми переменными называют такие значения, при которых выражение имеет смысл. А если смысла не имеет, значит они считаются недопустимыми.

Для уточнения вышесказанного: если переменных более одной, тогда может быть и пара подходящих значений.

Пример 1

Для примера рассмотрим выражение вида 1x-y+z, где имеются три переменные. Иначе можно записать, как x=0, y=1, z=2, другая же запись имеет вид (0,1,2). Данные значения называют допустимыми, значит, можно найти значение выражения. Получим, что 10-1+2=11=1. Отсюда видим, что (1,1,2) недопустимы. Подстановка дает в результате деление на ноль, то есть 11-2+1=10.

Что такое ОДЗ?

Область допустимых значений – важный элемент при вычислении алгебраических выражений. Поэтому стоит обратить на это внимание при расчетах.

Определение 4

Область ОДЗ – это множество значений, допустимых для данного выражения.

Рассмотрим на примере выражения.

Пример 2

Если имеем выражение вида 5z-3, тогда ОДЗ имеет вид (−∞, 3)∪(3, +∞). Эта область допустимых значений, удовлетворяющая переменной z для заданного выражения.

Если имеется выражения вида zx-y, тогда видно, что x≠y, z принимает любое значение. Это и называют ОДЗ выражения. Его необходимо учитывать, чтобы не получить при подстановке деление на ноль.

Область допустимых значений и область определения имеет один и тот же смысл. Только второй из них используется для выражений, а первый – для уравнений или неравенств. При помощи ОДЗ выражение или неравенство имеет смысл. Область определения функции совпадает с областью допустимых значений переменной х к выражению f(x).

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Найти ОДЗ означает найти все допустимые значения, подходящие для заданной функции или неравенства. При невыполнении этих условий можно получить неверный результат. Для нахождения ОДЗ зачастую необходимо пройти через преобразования в заданном выражении.

Существуют выражения, где их вычисление невозможно:

если имеется деление на ноль;
извлечение корня из отрицательного числа;
наличие отрицательного целого показателя – только для положительных чисел;
вычисление логарифма отрицательного числа;
область определения тангенса π2+π·k, k∈Z и котангенса π·k, k∈Z;
нахождение значения арксинуса и арккосинуса числа при значении, не принадлежащем [-1; 1].

Все это говорит о том, как важно наличие ОДЗ.

Пример 3

Найти ОДЗ выражения x3+2·x·y−4.

Решение

В куб можно возводить любое число. Данное выражение не имеет дроби, поэтому значения x и у могут быть любыми. То есть ОДЗ – это любое число.

Ответ: x и y – любые значения.

Пример 4

Найти ОДЗ выражения 13-x+10.

Решение

Видно, что имеется одна дробь, где в знаменателе ноль. Это говорит о том, что при любом значении х мы получим деление на ноль. Значит, можно сделать вывод о том, что это выражение считается неопределенным, то есть не имеет ОДЗ.

Ответ: ∅.

Нужна помощь преподавателя?

Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Описать задание Пример 5

Найти ОДЗ заданного выражения x+2·y+3-5·x.

Решение

Наличие квадратного корня говорит о том, что это выражение обязательно должно быть больше или равно нулю. При отрицательном значении оно не имеет смысла. Значит, необходимо записать неравенство вида x+2·y+3≥0. То есть это и есть искомая область допустимых значений.

Ответ: множество x и y, где x+2·y+3≥0.

Пример 6

Определить ОДЗ выражения вида 1x+1-1+logx+8(x2+3).

Решение

По условию имеем дробь, поэтому ее знаменатель не должен равняться нулю. Получаем, что x+1-1≠0 . Подкоренное выражение всегда имеет смысл, когда больше или равно нулю, то есть x+1≥0. Так как имеет логарифм, то его выражение должно быть строго положительным, то есть x2+3>0. Основание логарифма также должно иметь положительное значение и отличное от 1, тогда добавляем еще условия x+8>0 и x+8≠1. Отсюда следует, что искомое ОДЗ примет вид:

x+1-1≠0,x+1≥0,x2+3>0,x+8>0,x+8≠1

Иначе говоря, называют системой неравенств с одной переменной. Решение приведет к такой записи ОДЗ [−1, 0)∪(0, +∞).

Ответ: [−1, 0)∪(0, +∞)

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

При тождественных преобразованиях важно находить ОДЗ. Бывают случаи, когда существование ОДЗ не имеет место. Чтобы понять, имеет ли решение заданное выражение, нужно сравнить ОДЗ переменных исходного выражения и ОДЗ полученного.

Тождественные преобразования:

могут не влиять на ОДЗ;
могут привести в расширению или дополнению ОДЗ;
могут сузить ОДЗ.

Рассмотрим на примере.

Пример 7

Если имеем выражение вида x2+x+3·x, тогда его ОДЗ определено на всей области определения. Даже при приведении подобных слагаемых и упрощении выражения ОДЗ не меняется.

Пример 8

Если взять пример выражения x+3x−3x, то дела обстоят иначе. У нас имеется дробное выражение. А мы знаем, что деление на ноль недопустимо. Тогда ОДЗ имеет вид (−∞, 0)∪(0, +∞). Видно, что ноль не является решением, поэтому добавляем его с круглой скобкой.

Рассмотрим пример с наличием подкоренного выражения.

Пример 9

Если имеется x-1·x-3, тогда следует обратить внимание на ОДЗ, так как его необходимо записать в виде неравенства (x−1)·(x−3)≥0. Возможно решение методом интервалов, тогда получаем, что ОДЗ примет вид (−∞, 1]∪[3, +∞). После преобразования x-1·x-3 и применения свойства корней имеем, что ОДЗ можно дополнить и записать все в виде системы неравенства вида x-1≥0,x-3≥0. При ее решении получаем, что [3, +∞). Значит, ОДЗ полностью записывается так: (−∞, 1]∪[3, +∞).

Нужно избегать преобразований, которые сужают ОДЗ.

Пример 10

Рассмотрим пример выражения x-1·x-3, когда х=-1. При подстановке получим, что -1-1·-1-3=8=22. Если это выражение преобразовать и привести к виду x-1·x-3, тогда при вычислении получим, что 2-1·2-3 выражение смысла не имеет, так как подкоренное выражение не должно быть отрицательным.

Следует придерживаться тождественных преобразований, которые ОДЗ не изменят.

Если имеются примеры, которые его расширяют, тогда его нужно добавлять в ОДЗ.

Пример 11

Рассмотрим на примере дроби вида xx3+x. Если сократить на x, тогда получаем, что 1×2+1. Тогда ОДЗ расширяется и становится (−∞ 0)∪(0, +∞). Причем при вычислении уже работаем со второй упрощенной дробью.

При наличии логарифмов дело обстоит немного иначе.

Пример 12

Если имеется выражение вида ln x+ln(x+3), его заменяют на ln(x·(x+3)), опираясь на свойство логарифма. Отсюда видно, что ОДЗ с (0, +∞) до (−∞, −3)∪(0, +∞). Поэтому для определения ОДЗ ln(x·(x+3)) необходимо производить вычисления на ОДЗ, то есть (0, +∞) множества.

При решении всегда необходимо обращать внимание на структуру и вид данного по условию выражения. При правильном нахождении области определения результат будет положительным.

Автор: Ирина Мальцевская

Преподаватель математики и информатики. Кафедра бизнес-информатики Российского университета транспорта

Как определить одз функции

Каждому выражению с переменными соответствует область допустимых значений (ОДЗ) переменных, которую ОБЯЗАТЕЛЬНО нужно учитывать при работе с этим выражением. Акцент на слове «обязательно» сделан не случайно: при решении примеров и задач халатное отношение к ОДЗ может привести к получению неверных результатов.

Чтобы у нас не возникало подобных проблем, давайте внимательно изучим все, что связано с ОДЗ. Для начала узнаем, что это такое, после этого разберем на характерных примерах, как найти ОДЗ переменных для заданного выражения, а в заключение остановимся на важности учета ОДЗ при преобразовании выражений.

Навигация по странице.

Допустимые и недопустимые значения переменных

Определение области допустимых значений переменных для выражения дается через термин допустимые значения переменной. Введем это вспомогательное определение, для чего проследим, что нас приводит к нему.

На уроках математики в школе вплоть до 7 класса познаются азы работы преимущественно с числами и числовыми выражениями. А с 7 класса начинается изучение такой математической дисциплины как алгебра, и начинается оно с того, что вводится определение выражения с переменными, а также связанное с ним определение значения выражения при выбранных значениях переменных.

Последнее определение нуждается в уточнении следующего плана. Существуют выражения, значения которых при некоторых выбранных значениях переменных вычислить невозможно. Например, невозможно вычислить значение выражения 1:a при a=0 , так как делить на нуль нельзя. Это послужило причиной введения в обиход терминов «выражение, имеющее смысл при данных значениях переменных» и «выражение, не имеющее смысла при данных значениях переменных». Говорят, что

выражение с переменными имеет смысл при данных значениях переменных, если при этих значениях переменных можно вычислить его значение

выражение с переменными не имеет смысла при данных значениях переменных, если при этих значениях переменных нельзя вычислить его значение.

Вот теперь мы обладаем всеми сведениями, позволяющими дать определение допустимых и недопустимых значений переменных:

Допустимые значения переменных – это такие значения переменных, при которых выражение имеет смысл. А значения переменных, при которых выражение не имеет смысла, называют недопустимыми значениями переменных.

Здесь лишь стоит уточнить, что если выражение содержит две, три, и большее число переменных, то речь идет о парах, тройках и т.д. допустимых значений переменных. Приведем пример. Рассмотрим выражение с тремя переменными x , y и z . Тройка значений переменных x=0 , y=1 , z=2 , она же в другой записи (0, 1, 2) , является допустимой, так как при данных значениях переменных мы можем найти значение выражения: . А тройка (1, 2, 1) – недопустимая, так как при подстановке этих значений в выражение мы придем к делению на нуль: .

Определения, озвученные в этом пункте, полностью согласуются с информацией из учебников [1, с. 6; 2, с. 11-12; 3, c. 4] .

Что такое ОДЗ?

Практически у всех, так или иначе имеющих отношение к алгебре, на слуху словосочетание «область допустимых значений», также довольно часто аббревиатуру ОДЗ можно встретить в описаниях решений, но как такового определения области допустимых значений (ОДЗ) нет в основных учебниках, используемых в школе. Поэтому интересно, откуда берет начало этот термин. Ну а с позиций практики интереснее знать, какой смысл в него вкладывают.

Под областью допустимых значений (ОДЗ) понимают множество всех допустимых значений переменных для данного выражения.

Приведем пример. Допустим, дано выражение , и записано ОДЗ: (−∞, 3)∪(3, +∞) . Последнюю запись стоит понимать так: область допустимых значений переменной z для выражения есть числовое множество (−∞, 3)∪(3, +∞) .

Другой пример. Рассмотрим выражение и относящуюся к нему запись ОДЗ: x≠y , z – любое. Она означает, что ОДЗ переменных x , y и z для данного выражения – это все такие тройки значений переменных x , y и z , для которых выполняются указанные условия x≠y , z – любое.

Завершить этот пункт хочется разговором про область допустимых значений и область определения. Часто между этими терминами стирают различия. Например, говорят про область определения выражения [4, с. 87] , под которой фактически понимают ОДЗ переменных этого выражения. Также можно столкнуться с областью определения уравнения или неравенства [5, с. 204, 220; 6, с. 188, 190] , под ней подразумевают ОДЗ переменных, на которой одновременно имеют смысл обе части уравнения или неравенства. Как тут не спутать одно с другим? Давайте будем придерживаться следующего подхода: к функциям относить область определения функции, а к выражениям – ОДЗ переменных. И на загладку приведем такое утверждение: область определения функции y=f(x) совпадает с областью допустимых значений переменной x для выражения f(x) .

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Прежде чем обратиться к главной теме этого пункта, нужно понимать, что значит найти ОДЗ, хотя это достаточно отчетливо ясно из определения. Это значит, что надо указать множество всех допустимых значений переменных для заданного выражения. На это можно посмотреть и с другой стороны: найти ОДЗ – это значит указать условия, которые исключают те и только те значения переменных, при которых выражение не имеет смысла. Теперь можно двигаться дальше.

Заданий с формулировкой «найти ОДЗ» не так много. Однако почти постоянно приходится преобразовывать выражения, а это неявно требует нахождения области допустимых значений для ее контроля. В этом свете вопрос, как найти ОДЗ, очень злободневен.

В поисках ответа на него поразмыслим, значения каких выражений мы не можем вычислить.

Во-первых, мы не можем вычислить значение выражения, в котором присутствует деление на нуль (или дробь со знаменателем нуль, что по сути то же самое), так как этому действию мы не придали смысла.
Во-вторых, мы не можем извлечь квадратный корень из отрицательного числа, как и корень другой четной степени, о чем мы говорим когда вводили корень из числа. Здесь же заметим, что показателями корня могут быть лишь числа 2 , 3 , 4 , и так далее, значит, значения выражений с корнями, имеющими другие показатели, мы тоже не можем вычислить.
В-третьих, вспомним про степень числа. Если степень числа с положительным целым показателем мы определили для любого действительного числа, то степень с целым отрицательным показателем мы определили уже с ограничением: для любого действительного числа, кроме числа нуль. Степени с положительным нецелым показателем мы придали смысл лишь для неотрицательных чисел, а с отрицательным нецелым показателем – лишь для положительных чисел. А еще мы не можем вычислить нуль в степени нуль.
В-четвертых, обратим внимание на логарифм числа. Его мы определили так, что не придали смысла логарифму отрицательного числа и числа нуль по любому основанию, а также логарифму положительного числа по отрицательному основанию и по основанию 1 .
В-пятых, мы не определили тангенс чисел , а также котангенс чисел (см. статью значения тригонометрических функций).
В-шестых, мы не можем найти значение арксинуса и арккосинуса числа, выходящего за рамки числового промежутка [−1, 1] в силу того, что мы так определили arcsin и arccos (см. статью arcsin, arccos, arctg, arcctg: определения, примеры).

Что нам это дает? А то, что перечисленные выше моменты и нужно учитывать при поиске ОДЗ. Как это делать, станет понятно из следующих примеров.

Укажите все допустимые значения переменных для выражения x 3 +2·x·y−4 .

Возвести в куб мы можем любое число, также мы умеем умножать любые числа, как и складывать и вычитать. Поэтому, мы можем вычислить значение заданного выражения при любых значениях переменных x и y . А это значит, что выражение x 3 +2·x·y−4 имеет смысл при любых значениях входящих в него переменных. Поэтому, ОДЗ переменных x и y для этого выражения – это множество всех таких пар (x, y) , где x – любое число и y – любое число.

(x, y) , где x – любое, y – любое.

Найти ОДЗ переменной x для выражения .

Мы видим, что данное выражение содержит дробь с нулем в знаменателе. А это значит, что ни при каком значении переменной x мы не сможем вычислить значение этого выражения, так как оно будет содержать деление на нуль. Вывод: это выражение не определено ни при каких значениях переменной x . Другими словами, ОДЗ переменной x для этого выражения есть пустое множество.

Найти ОДЗ .

Здесь нас настораживает присутствие квадратного корня. Чтобы избежать появления под корнем отрицательного числа, надо для переменных x и y потребовать выполнение условия x+2·y+3≥0 . Оно и задает искомую область допустимых значений.

множество всех пар (x, y) , для которых x+2·y+3≥0 .

В более сложных случаях приходится учитывать одновременно несколько условий из приведенного выше списка. Это дает системы неравенств, задающие ОДЗ.

Определите ОДЗ переменной x для выражения .

Во-первых, выражение в знаменателе дроби не должно обращаться в нуль, это дает первое условие . Во-вторых, выражение под знаком квадратного корня должно быть неотрицательным: x+1≥0 . В-третьих, выражение под знаком логарифма должно быть положительным, это дает третье условие x 2 +3>0 . Наконец, выражение в основании логарифма должно быть положительным и отличным от единицы, так вырисовываются еще два условия x+8>0 и x+8≠1 . Таким образом, искомая ОДЗ определяется системой следующего вида . Это система неравенств с одной переменной, решив ее, записываем ОДЗ: [−1, 0)∪(0, +∞) .

Здесь лишь заметим, что во многих случаях на практике нет необходимости в решении составленных систем.

В заключении остается сказать, что такой подход используется и тогда, когда нужно найти область определения функции.

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

Решая различные задачи, нам очень часто приходится проводить тождественные преобразования выражений. Но бывает, что какое-то преобразование в одних случаях допустимо, а в других – нет. Существенную помощь в плане контроля допустимости проводимых преобразований оказывает ОДЗ. Остановимся на этом подробнее.

Суть подхода состоит в следующем: сравниваются ОДЗ переменных для исходного выражения с ОДЗ переменных для выражения, полученного в результате выполнения тождественных преобразований, и на основании результатов сравнения делаются соответствующие выводы.

Вообще, тождественные преобразования могут

не влиять на ОДЗ;
приводить к расширению ОДЗ;
приводить к сужению ОДЗ.

Давайте поясним каждый случай примером.

Рассмотрим выражение x 2 +x+3·x , ОДЗ переменной x для этого выражения есть множество R . Теперь проделаем с этим выражением следующее тождественное преобразование – приведем подобные слагаемые, в результате оно примет вид x 2 +4·x . Очевидно, ОДЗ переменной x этого выражения тоже является множество R . Таким образом, проведенное преобразование не изменило ОДЗ.

Переходим дальше. Возьмем выражение x+3/x−3/x . В этом случае ОДЗ определяется условием x≠0 , которое отвечает множеству (−∞, 0)∪(0, +∞) . Это выражение тоже содержит подобные слагаемые, после приведения которых приходим к выражению x , для которого ОДЗ есть R . Что мы видим: в результате проведенного преобразования произошло расширение ОДЗ (к ОДЗ переменной x для исходного выражения добавилось число нуль).

Осталось рассмотреть пример сужения области допустимых значений после проведения преобразований. Возьмем выражение . ОДЗ переменной x определяется неравенством (x−1)·(x−3)≥0 , для его решения подходит, например, метод интервалов, в результате имеем (−∞, 1]∪[3, +∞) . А теперь преобразуем исходное выражение к виду , воспользовавшись одним из свойств корней: корень произведения равен произведению корней. ОДЗ переменной x для этого выражения определяет система линейных неравенств , решение которой дает множество [3, +∞) . Таким образом, в результате проведенного преобразования произошло сужение ОДЗ с множества (−∞, 1]∪[3, +∞) до множества [3, +∞) .

При преобразовании выражений надо строго избегать преобразований, сужающих ОДЗ. Почему? Для пояснения приведем пример.

Допустим нам нужно вычислить значение выражения при x=−1 . Если сразу подставить вместо переменной x число −1 , то мы найдем значение . А теперь представим, что мы из каких-то соображений предварительно преобразовали исходное выражение к виду , сузив тем самым ОДЗ. Вычисляем его значение, для этого подставляем вместо переменной x число −1 , и получаем выражение , которое не имеет смысла, так как под знаком корня оказывается отрицательное число. Такой подход привел нас к проблеме, которая возникла из-за того, что 2 входит в ОДЗ переменной x для исходного выражения, но уже не попадает в «суженную» ОДЗ переменной x для выражения, полученного после преобразования.

Так что надо придерживаться таких тождественных преобразований выражения, которые не изменяют ОДЗ.

А как быть с преобразованиями выражений, при которых расширяется ОДЗ? Их можно проводить, но при этом стоит придерживаться такого взгляда: полученное в результате преобразования выражение рассматривать на ОДЗ переменных исходного выражения.

Например, сокращение алгебраической дроби на x дает дробь и приводит к расширению ОДЗ от множества (−∞ 0)∪(0, +∞) до множества R . При этом можно продолжать работать с полученной дробью , но на ОДЗ переменной x для исходного выражения, то есть, на множестве (−∞ 0)∪(0, +∞) .

Еще пример. При замене суммы логарифмов lnx+ln(x+3) логарифмом произведения ln(x·(x+3)) (см. свойства логарифмов) происходит расширение ОДЗ с (0, +∞) до (−∞, −3)∪(0, +∞) . Поэтому с полученным выражением ln(x·(x+3)) дальше стоит работать на ОДЗ переменной x исходного выражения, то есть, на множестве (0, +∞) .

Итак, на каждом шаге преобразования выражения постоянно спрашивайте себя: «Не изменяет ли это преобразование ОДЗ»? Если не изменяет, то выполняйте его. Если сужает, то откажитесь от него. А если расширяет, то выполняйте его, но оставайтесь в рамках ОДЗ переменных для исходного выражения.

Хочешь подготовиться к ОГЭ или ЕГЭ по математике на отлично?

Хочешь проверить свои силы и узнать результат насколько ты готов к ЕГЭ или ОГЭ?

Важное замечание!
Если вместо формул ты видишь абракадабру, почисти кэш. Как это сделать в твоем браузере написано здесь: «Как почистить кэш браузера».

Что такое ОДЗ?

Это область допустимых значений, то есть это все значения переменной, при которых выражение имеет смысл.

Например, если перед тобой уравнение , то ни , ни не могут быть отрицательными:

Часто в задачах бывает очень важно учесть ОДЗ. То есть некоторые из решений на самом деле решениями не являются.

Давай разберем пример, наглядно показывающий что такое ОДЗ:

Все очень просто, если ты уже освоил тему «Иррациональные уравнения». Возводим левую и правую части уравнения в квадрат:

Теперь решаем квадратное уравнение. Я воспользуюсь теоремой Виета (если забыл что это такое – посмотри тему «Квадратные уравнения»). Получаем корни:

Вроде все? А давай-ка теперь сделаем проверку – подставим полученные значения в начальное уравнение:

– неверно! А все почему?

Да потому, что мы не учли ОДЗ: ведь по определению квадратный корень из любого числа не может быть отрицательным. Значит, глядя на уравнение мы должны сразу же написать:

Если помнишь тему «Иррациональные уравнения», ты сразу скажешь, что второе условие в этой системе писать необязательно. И правда, мы ведь потом возведем все в квадрат, и получится, что , а значит – автоматически неотрицательно. Итак, с помощью этих рассуждений приходим к такой области допустимых значений:

Тогда сразу становится ясно, что корень не подходит. И остается единственный ответ .

Функции, для которых важна ОДЗ

Всего мы изучаем несколько разных функций, для которых важна ОДЗ. Вот они:

Тип функции	ОДЗ
Обратная зависимость	.
Степенная функция (корень)
Показательная функция	0;\z>0.end ight.»>
Логарифмическая функция	0;\x e 1;\y>0.end ight.»>
Тригонометрическая функция

Рассмотрим примеры с каждой из этих функций:

1. ОДЗ обратной зависимости

Замечаем, что в знаменателе правой части формула сокращенного умножения:

Теперь можно спокойно избавляться от одинаковых знаменателей:

Согласно ОДЗ второй корень не подходит.

Ответ: .

2. ОДЗ степенной функции

Такой пример мы уже рассматривали, поэтому реши его самостоятельно.

Ответ: .

3. ОДЗ показательной функции

Не пугайся, тут все просто:

Обе части уравнения строго положительны, поэтому делим все на правую часть:

Теперь возможны два варианта: либо основание степени равно , либо показатель равен :

(квадратное уравнение реши сам)

Теперь вспомним ОДЗ: корень – «сторонний».2>x>><<cos x>> = <mathop<
m tg>
olimits> x Leftrightarrow frac<<sin x>><<cos x>> cdot sin x = <mathop<
m tg>
olimits> x Leftrightarrow <mathop<
m tg>
olimits> x cdot sin x = <mathop<
m tg>
olimits> x Leftrightarrow <mathop<
m tg>
olimits> xleft( <sin x – 1>
ight) = 0 Leftrightarrow ]

[left[ egin<mathop<
m tg>
olimits> x = 0\sin x = 1end
ight. Leftrightarrow left[ eginx = pi n,<
m< >>n in mathbb\x = frac<pi > <2>+ 2 pi k,<
m< >>k in mathbbend
ight.]

Очевидно, что вторая группа корней не подходит по ОДЗ.

ОБЛАСТЬ ДОПУСТИМЫХ ЗНАЧЕНИЙ. КОРОТКО О ГЛАВНОМ

ОДЗ – это область допустимых значений, то есть это все значения переменной, при которых выражение имеет смысл.

Функции, для которых важна ОДЗ:

Тип функции	ОДЗ
Обратная зависимость	.
Корень
Показательная функция	0;\z>0.end ight.»>
Логарифмическая функция	0;\x e 1;\y>0.end ight.»>
Тригонометрические функции

Ответ: .

P.S. ПОСЛЕДНИЙ БЕСЦЕННЫЙ СОВЕТ 🙂

Ну вот, тема закончена. Если ты читаешь эти строки, значит ты очень крут.

Потому что только 5% людей способны освоить что-то самостоятельно. И если ты дочитал до конца, значит ты попал в эти 5%!

Теперь самое главное.

Ты разобрался с теорией по этой теме. И, повторюсь, это… это просто супер! Ты уже лучше, чем абсолютное большинство твоих сверстников.

Проблема в том, что этого может не хватить…

Для успешной сдачи ОГЭ или ЕГЭ, для перехода в 10-й класс или поступления в институт на бюджет и, САМОЕ ГЛАВНОЕ, для жизни.

Я не буду тебя ни в чем убеждать, просто скажу одну вещь…

Люди, получившие хорошее образование, зарабатывают намного больше, чем те, кто его не получил. Это статистика.

Но и это – не главное.

Главное то, что они БОЛЕЕ СЧАСТЛИВЫ (есть такие исследования). Возможно потому, что перед ними открывается гораздо больше возможностей и жизнь становится ярче? Не знаю.

Что нужно, чтобы быть наверняка лучше других на ЕГЭ и быть в конечном итоге… более счастливым?

НАБИТЬ РУКУ, РЕШАЯ ЗАДАЧИ ПО ЭТОЙ ТЕМЕ.

На экзамене у тебя не будут спрашивать теорию.

Тебе нужно будет решать задачи на время.

И, если ты не решал их (МНОГО!), ты обязательно где-нибудь глупо ошибешься или просто не успеешь.

Это как в спорте – нужно много раз повторить, чтобы выиграть наверняка.

Найди где хочешь сборник, обязательно с решениями, подробным разбором и решай, решай, решай!

Я рекомендую использовать для этих целей наш учебник «YouClever» (который ты сейчас читаешь) и решебник и программу подготовки «100gia».

Условия их приобретения изложены здесь. Кликните по этой ссылке, приобретите доступ к YouClever и 100gia и начните готовиться прямо сейчас!

И в заключение.3 Один из корней получился у вас -1, но вы его отбросили из-за того, что он под одз не подходит. Если честно я не понимаю, откуда тут одз x>0, тут нет никаких ограничений на корни и в доказательство этому при подстановке x=-1 мы получим равенство

Рашид, поскольку в школьной математике рассматриваются только действительные числа, основание показательной функции обязано быть неотрицательным; но при этом основание, равное нулю, при всех отрицательных показателях приводит к делению на ноль, при положительных показателях даёт константу (y=0), а если показатель тоже равен нулю, мы получаем и вовсе неопределённость (0 в степени 0). Поэтому было решено исключить 0 в качестве основания из определения показательной функции. Поэтому основание больше нуля. Можно объяснить ещё так: любую показательную функцию можно прологарифмировать (то есть «дописать слева» логарифм с основанием, равным основанию самой функции), но основание логарифма должно быть положительным.

Область допустимых значений алгебраического выражения (сокращенно ОДЗ) – это множество значений переменной, при которых это выражение определено.

В школьном курсе алгебры есть всего пять элементарных функций, которые имеют ограниченную область определения. Вот они:

1. ОДЗ:

Выражение, стоящее под знаком корня четной кратности, должно быть больше или равно нулю.

2. ОДЗ:

Выражение, стоящее в знаменателе дроби, не может быть равно нулю.

3. ОДЗ:

Выражение, стоящее под знаком логарифма, должно быть строго больше нуля; выражение, стоящее в основании логарифма должно быть строго больше нуля и отлично от единицы.

4. , ОДЗ:

5. Есть две функции, которые содержат «скрытую» дробь:

6. ОДЗ:

Степень корня – натуральное число, отличное от 1.

Таким образом, функции и имеют разную область определения.

Если выражение содержит одну или несколько функций, которые определены на ограниченном множестве значений аргумента, то для того, чтобы найти ОДЗ выражения, нужно учесть все ограничения, которые накладываются этими функциями.

Чтобы найти область допустимых значений выражения, нужно исследовать, присутствуют ли в выражении функции, которые я перечислила выше. И по мере обнаружения этих функций, записывать задаваемые ими ограничения, двигаясь «снаружи» «внутрь».

Поясню на примере:

Найти область определения функции:

Чтобы найти область определения функции, нужно найти область допустимых значений выражения, которое стоит в правой части уравнения функции

Я специально выбрала «страшную», на первый взгляд, функцию, чтобы показать вам, на какие простые операции разбивается процесс нахождения области допустимых значений.

«Просканируем» выражение, стоящее в правой части равенства:

1. Мы видим дробь:

Знаменатель дроби не равен нулю. Записываем:

2. Мы видим в знаменателе логарифм:

Выражение, стоящее под знаком логарифма должно быть строго больше нуля; выражение, стоящее в основании логарифма должно быть строго больше нуля и отлично от единицы.

3.Мы видим квадратный корень:

Выражение, стоящее под знаком корня четной кратности, должно быть больше или равно нулю.

Теперь запишем все ограничения в систему неравенств:

Решение этой системы неравенств посмотрите в ВИДЕУРОКЕ:

Как найти область допустимых значений функции

1. ОДЗ:

Выражение, стоящее под знаком корня четной кратности, должно быть больше или равно нулю.

2. ОДЗ:

Выражение, стоящее в знаменателе дроби, не может быть равно нулю.

3. ОДЗ:

4. , ОДЗ:

5. Есть две функции, которые содержат «скрытую» дробь:

6. ОДЗ:

Степень корня – натуральное число, отличное от 1.

Таким образом, функции и имеют разную область определения.

Поясню на примере:

Найти область определения функции:

«Просканируем» выражение, стоящее в правой части равенства:

1. Мы видим дробь:

Знаменатель дроби не равен нулю. Записываем:

2. Мы видим в знаменателе логарифм:

3.Мы видим квадратный корень:

Выражение, стоящее под знаком корня четной кратности, должно быть больше или равно нулю.

Теперь запишем все ограничения в систему неравенств:

Решение этой системы неравенств посмотрите в ВИДЕУРОКЕ:

Навигация по странице.

Допустимые и недопустимые значения переменных

Определения, озвученные в этом пункте, полностью согласуются с информацией из учебников [1, с. 6; 2, с. 11-12; 3, c. 4] .

Что такое ОДЗ?

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

В поисках ответа на него поразмыслим, значения каких выражений мы не можем вычислить.

Во-первых, мы не можем вычислить значение выражения, в котором присутствует деление на нуль (или дробь со знаменателем нуль, что по сути то же самое), так как этому действию мы не придали смысла.

Во-вторых, мы не можем извлечь квадратный корень из отрицательного числа, как и корень другой четной степени, о чем мы говорим когда вводили корень из числа. Здесь же заметим, что показателями корня могут быть лишь числа 2 , 3 , 4 , и так далее, значит, значения выражений с корнями, имеющими другие показатели, мы тоже не можем вычислить.

В-третьих, вспомним про степень числа. Если степень числа с положительным целым показателем мы определили для любого действительного числа, то степень с целым отрицательным показателем мы определили уже с ограничением: для любого действительного числа, кроме числа нуль. Степени с положительным нецелым показателем мы придали смысл лишь для неотрицательных чисел, а с отрицательным нецелым показателем – лишь для положительных чисел. А еще мы не можем вычислить нуль в степени нуль.

В-четвертых, обратим внимание на логарифм числа. Его мы определили так, что не придали смысла логарифму отрицательного числа и числа нуль по любому основанию, а также логарифму положительного числа по отрицательному основанию и по основанию 1 .

В-пятых, мы не определили тангенс чисел , а также котангенс чисел (см. статью значения тригонометрических функций).

В-шестых, мы не можем найти значение арксинуса и арккосинуса числа, выходящего за рамки числового промежутка [−1, 1] в силу того, что мы так определили arcsin и arccos (см. статью arcsin, arccos, arctg, arcctg: определения, примеры).

Укажите все допустимые значения переменных для выражения x 3 +2·x·y−4 .

(x, y) , где x – любое, y – любое.

Найти ОДЗ переменной x для выражения .

Найти ОДЗ .

множество всех пар (x, y) , для которых x+2·y+3≥0 .

Определите ОДЗ переменной x для выражения .

Здесь лишь заметим, что во многих случаях на практике нет необходимости в решении составленных систем.

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

Вообще, тождественные преобразования могут

не влиять на ОДЗ;
приводить к расширению ОДЗ;
приводить к сужению ОДЗ.

Давайте поясним каждый случай примером.

Так что надо придерживаться таких тождественных преобразований выражения, которые не изменяют ОДЗ.

Допустимые и недопустимые значения переменных

Когда имеются выражения с выбранными переменными, то некоторые из них могут не удовлетворять. Например, выражение вида 1 : а , если а = 0 , тогда оно не имеет смысла, так как делить на ноль нельзя. То есть выражение должно иметь такие значения, которые подойдут в любом случае и дадут ответ. Иначе говоря, имеют смысл с имеющимися переменными.

То есть отсюда следует полное определение

Для уточнения вышесказанного: если переменных более одной, тогда может быть и пара подходящих значений.

Для примера рассмотрим выражение вида 1 x – y + z , где имеются три переменные. Иначе можно записать, как x = 0 , y = 1 , z = 2 , другая же запись имеет вид ( 0 , 1 , 2 ) . Данные значения называют допустимыми, значит, можно найти значение выражения. Получим, что 1 0 – 1 + 2 = 1 1 = 1 . Отсюда видим, что ( 1 , 1 , 2 ) недопустимы. Подстановка дает в результате деление на ноль, то есть 1 1 – 2 + 1 = 1 0 .

Что такое ОДЗ?

Область ОДЗ – это множество значений, допустимых для данного выражения.

Рассмотрим на примере выражения.

Если имеем выражение вида 5 z – 3 , тогда ОДЗ имеет вид ( − ∞ , 3 ) ∪ ( 3 , + ∞ ) . Эта область допустимых значений, удовлетворяющая переменной z для заданного выражения.

Если имеется выражения вида z x – y , тогда видно, что x ≠ y , z принимает любое значение. Это и называют ОДЗ выражения. Его необходимо учитывать, чтобы не получить при подстановке деление на ноль.

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Существуют выражения, где их вычисление невозможно:

если имеется деление на ноль;
извлечение корня из отрицательного числа;
наличие отрицательного целого показателя – только для положительных чисел;
вычисление логарифма отрицательного числа;
область определения тангенса π 2 + π · k , k ∈ Z и котангенса π · k , k ∈ Z ;
нахождение значения арксинуса и арккосинуса числа при значении, не принадлежащем [ – 1 ; 1 ] .

Все это говорит о том, как важно наличие ОДЗ.

Найти ОДЗ выражения x 3 + 2 · x · y − 4 .

Решение

Ответ: x и y – любые значения.

Найти ОДЗ выражения 1 3 – x + 1 0 .

Решение

Ответ: ∅ .

Найти ОДЗ заданного выражения x + 2 · y + 3 – 5 · x .

Решение

Наличие квадратного корня говорит о том, что это выражение обязательно должно быть больше или равно нулю. При отрицательном значении оно не имеет смысла. Значит, необходимо записать неравенство вида x + 2 · y + 3 ≥ 0 . То есть это и есть искомая область допустимых значений.

Ответ: множество x и y , где x + 2 · y + 3 ≥ 0 .

Определить ОДЗ выражения вида 1 x + 1 – 1 + log x + 8 ( x 2 + 3 ) .

Решение

По условию имеем дробь, поэтому ее знаменатель не должен равняться нулю. Получаем, что x + 1 – 1 ≠ 0 . Подкоренное выражение всегда имеет смысл, когда больше или равно нулю, то есть x + 1 ≥ 0 . Так как имеет логарифм, то его выражение должно быть строго положительным, то есть x 2 + 3 > 0 . Основание логарифма также должно иметь положительное значение и отличное от 1 , тогда добавляем еще условия x + 8 > 0 и x + 8 ≠ 1 . Отсюда следует, что искомое ОДЗ примет вид:

x + 1 – 1 ≠ 0 , x + 1 ≥ 0 , x 2 + 3 > 0 , x + 8 > 0 , x + 8 ≠ 1

Ответ: [ − 1 , 0 ) ∪ ( 0 , + ∞ )

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

могут не влиять на ОДЗ;
могут привести в расширению или дополнению ОДЗ;
могут сузить ОДЗ.

Рассмотрим на примере.

Если имеем выражение вида x 2 + x + 3 · x , тогда его ОДЗ определено на всей области определения. Даже при приведении подобных слагаемых и упрощении выражения ОДЗ не меняется.

Если взять пример выражения x + 3 x − 3 x , то дела обстоят иначе. У нас имеется дробное выражение. А мы знаем, что деление на ноль недопустимо. Тогда ОДЗ имеет вид ( − ∞ , 0 ) ∪ ( 0 , + ∞ ) . Видно, что ноль не является решением, поэтому добавляем его с круглой скобкой.

Рассмотрим пример с наличием подкоренного выражения.

Если имеется x – 1 · x – 3 , тогда следует обратить внимание на ОДЗ, так как его необходимо записать в виде неравенства ( x − 1 ) · ( x − 3 ) ≥ 0 . Возможно решение методом интервалов, тогда получаем, что ОДЗ примет вид ( − ∞ , 1 ] ∪ [ 3 , + ∞ ) . После преобразования x – 1 · x – 3 и применения свойства корней имеем, что ОДЗ можно дополнить и записать все в виде системы неравенства вида x – 1 ≥ 0 , x – 3 ≥ 0 . При ее решении получаем, что [ 3 , + ∞ ) . Значит, ОДЗ полностью записывается так: ( − ∞ , 1 ] ∪ [ 3 , + ∞ ) .

Нужно избегать преобразований, которые сужают ОДЗ.

Рассмотрим пример выражения x – 1 · x – 3 , когда х = – 1 . При подстановке получим, что – 1 – 1 · – 1 – 3 = 8 = 2 2 . Если это выражение преобразовать и привести к виду x – 1 · x – 3 , тогда при вычислении получим, что 2 – 1 · 2 – 3 выражение смысла не имеет, так как подкоренное выражение не должно быть отрицательным.

Следует придерживаться тождественных преобразований, которые ОДЗ не изменят.

Если имеются примеры, которые его расширяют, тогда его нужно добавлять в ОДЗ.

Рассмотрим на примере дроби вида x x 3 + x . Если сократить на x , тогда получаем, что 1 x 2 + 1 . Тогда ОДЗ расширяется и становится ( − ∞ 0 ) ∪ ( 0 , + ∞ ) . Причем при вычислении уже работаем со второй упрощенной дробью.

При наличии логарифмов дело обстоит немного иначе.

Если имеется выражение вида ln x + ln ( x + 3 ) , его заменяют на ln ( x · ( x + 3 ) ) , опираясь на свойство логарифма. Отсюда видно, что ОДЗ с ( 0 , + ∞ ) до ( − ∞ , − 3 ) ∪ ( 0 , + ∞ ) . Поэтому для определения ОДЗ ln ( x · ( x + 3 ) ) необходимо производить вычисления на ОДЗ, то есть ( 0 , + ∞ ) множества.

1. Функция, одз

Пусть заданы 2 множества Х,У функцией или отображением из Х в У

называется правило, по которому каждому значению их Х ставится в соотвествие

значение из У.

Числовые функции характеризуются тем, что оба множества Х и У являются

подмножествами множества действительных чисел (или совпадают с ними). Область

определения функции — множество возможных значений, которые может принимать

аргумент.

Графиком функции с областью определения называется множетсво точек

Г={(x,f(x)|xÎX}.

2. Свойства функции.

1. Чётность. Если облать определения функции симметричня относительно

нуля и f(-x)=f(x) «xÎD(f), то функция у=f(x) называется чётной.

Если

f(-x)= — f(x) «xÎD(f), то функция у=f(x) называется нечётной.

Если не выполняется ни первое, ни второе условие, то функция обшего вида.

2. Монотонность. функция у=f(x) – возрастающая , если для

любого х₁ и х₂ из области определения функции (х₁

<х₂) выполняется неравенство f(x₁)<f(x₂)

Функция у=f(x) – убывающая, если для любого х₁ и х₂

из области определения функции (х₁>х₂) выполняется

неравенство f(x₁)>f(x₂).

Возрастающие или убывающие функции называются монотонными.

3. Ограниченность. Функция у=f(x) называется ограниченной на некотором

промежутке , если существует М>0, MÎR|»xÎданному промежутку

|f(x)|£M.

Функция у=f(x) называется ограниченной снизу, если существует mÎR

|»xÎданному промежутку m£f(x). Функция у=f(x) называется

ограниченной сверху, если существует mÎR |»xÎданному промежутку

m³f(x).

4. Периодичность. Функция у=f(x) называется периодической с

периодом Т не равным нулю, если выволняется условие f(x+ — T)=f(x).

3. Обратная функция.

Пусть Функция у=f(x) задана на множестве Х=D(f) и Y=E(f). Предположим, что

различным значениям х₁ и х₂ соответствуют различные

значения функции f(x₁) и f(x₂). Тогда для любого

уÎУ мы сможем поставить в соответсвие хÎХ| y=f(x). Получает

отображение f^-1: У®Х. Это отображение называется обратным.

График прямой и обратной функции симметричен относительно биссектрисы первой и

третьей координатной четверти.

4. Сложная функция.

Пусть заданы две функции t=h(x), [xÎD(h), T=E(h)] и y=g(t),

[tÎT=D(g), Y=E(g)] (область определения одной функции совпадает с

областью значений другой функции и наоборот) Тогда справедливо следующее

правило: из любого хÎХ по правилу ставится в соответствие y=g(h(x)).

Это правило называется сложной функцией.

5. Основные элементарные функции.

1. Степенная. y=x^a, a=const, aÎR. D(f)=(0;+¥). Если aÎNÞD(f)=R.

2. Показательная. y=a^x

, a>0,a не равно 1. D(f)=R/ E(f)=(0;+¥). Если a>1, следовательно,

функция возрастает. Если аÎ(0;1), функция убывает.

3. Логарифмическая. y=log_ax, a>0, a не равно 1. D(f)=(0;+¥),

E(f)=R. Если a>1, следовательно, функция возрастает. Если аÎ(0;1),

функция убывает.

4. Тригонометрические.

5. Обратные тригонометрические.

6. Предел функции

Опр. Пределом функции у=f(x) в точке х₀ (или при х →х

₀ )называют число а, если для любой последовательности { х_n}

значений аргумента , сходящейся к (при этом все х_n≠ х₀

) последовательность значений функции сходится к пределу а. Это записывают в

виде:

(*)

Аналогично определяеся предел при х →∞ (случаи когда х₀

есть +∞ или -∞). А именно, равенство (*) во всех случаях означает

следующее: для любой последовательности { х_n}, сходящейся к х₀

, соответствующая последовательность {f(х_n)} сходится к а.

Область допустимых значений ОДЗ с примерами решения

Содержание:

Примеры с решением

Область допустимых значений

Областью определения уравнения или областью допустимых значений (сокращенно ОДЗ) уравнения называется множество тех значений неизвестного, при которых имеют смысл его левая и правая части.

Во введении понятия ОДЗ особой необходимости нет, поскольку, как это следует из самого его определения, при решении любого уравнения мы не имеем права рассматривать значения неизвестного, не входящие в ОДЗ.

Уравнение может быть правильно решено, если в решении отсутствует даже упоминание об ОДЗ. И наоборот, верно найденная ОДЗ и последующий отбор корней по нему не гарантируют от ошибок. Универсальных рецептов здесь нет и быть не может. Более того, любая, даже в принципе полезная рекомендация, которая может быть истолкована как универсальная, превратившись в догму, принесет лишь вред, о чем, в частности, свидетельствует короткая, но поучительная история возникновения и распространения понятия ОДЗ.

(Посмотрите с точки зрения полезности нахождения ОДЗ примеры 1—8. Обратите внимание на то, что в уравнениях 3—7 даже лишние корни входят в ОДЗ.)

Разберем еще два примера, показывающих, что в одних случаях нахождение ОДЗ полезно при решении уравнения, в других — задача определения ОДЗ оказывается сложной и абсолютно ненужной.

По этой ссылке вы найдёте полный курс лекций по высшей математике:

Примеры с решением

Пример 1.

Решить уравнение

Решение:

Нахождение ОДЗ в этом уравнении представляет собой достаточно трудную (проверьте) и совершенно ненужную задачу. Возведем уравнение в квадрат:

— лишний корень (проверка).

Ответ. 1.

Возможно вам будут полезны данные страницы:

Пример 2.

Решить уравнение

Решение:

В этом уравнении нахождение ОДЗ приносит несомненную пользу, поскольку оно состоит из двух значений: (докажите). Проверка показывает, что корнем уравнения является лишь значение

Ответ. 1.

Конечно, уравнения 9 и 10 специально подобраны и отражают две крайние ситуации. Истина, как всегда, находится посередине.

При решении уравнений данного раздела рассматривается область определения функции.

Пример 3.

Решение:

Обычно при решении неравенств такого вида рассматриваются два случая: переходя к соответствующей совокупности двух систем неравенств.

Для данного неравенства целесообразно рассмотреть область

определения функции.

Следовательно, исходное неравенство равносильно следующему: Отсюда Ответ

Пример 4.

Решение:

Рассмотрим области определения выражений, входящих в уравнение.

Область допустимых значений содержит одну точку Ответ

область определения и область значений функций + ПРИМЕРЫ

Функция-это модель. Определим X, как множество значений независимой переменной // независимая -значит любая.

Функция это правило, с помощью которого по каждому значению независимой переменной из множества X можно найти единственное значение зависимой переменной. // т.е. для каждого х есть один у.
Из определения следует, что существует два понятия- независимая переменная (которую обозначаем х и она может принимать любые значения) и зависимая переменная (которую обозначаем y или f(х) и она высчитывается из функции, когда мы подставляем х).
НАПРИМЕР у=5+х
1. Независимая -это х, значит берем любое значение, пусть х=3
2. а теперь вычисляем у, значит у=5+х=5+3=8. (у зависима от х, потому что какой х подставим, такой у и получим)
Говорят, что переменная y функционально зависит от переменной x и обозначается это следующим образом: y = f (x).2. (наз. парабола)
3.у=3х+7. (наз. прямая)
4. у= √ х. (наз. ветвь параболы)
Независимая переменная (кот. мы обозначаем х) имеет название аргумент функции.
Область определения функции
Множество всех значений, которые принимает аргумент функции, называется областью определения функции и обозначается D (f) или D (y).
Рассмотрим D (у) для 1.,2.,3.,4.
1. D (у)= ( ∞; 0) и (0;+∞) //всё множество действительных чисел, кроме нуля.
2. D (у)= ( ∞; +∞)//всё мн-во действит.чисел
3. D (у)= ( ∞; +∞)//всё мн-во действит.чисел
4. D (у)= [0; +∞)// мн-во неотрицат.чисел
Зависимая переменная (кот. мы обозначаем у ) имеет название значение функции.
Область значения функции
Множество всех значений, которые может принять зависимая переменная, называется областью значения функции и обозначается E (f) или E (y).
Рассмотрим Е (у) для 1.,2.,3.,4.
1. Е (у)= ( ∞; 0) и (0;+∞) //всё множество действительных чисел, кроме нуля.
2. Е (у)= [0; +∞)// мн-во неотрицат.чисел
3. Е (у)=( ∞; +∞)//всё мн-во действит.чисел
4. Е (у)= [0; +∞)// мн-во неотрицат.чисел
Рассмотрим примеры подробнее
1) Постановка задачи. Найти функции у= 4х/(3+х)
Решение.
1. Найдем D (у)//т.е. какие значения может принимать х. для этого найдем ОДЗ(область допустимых значений дроби)
3+х≠0
х≠-3
значит D (у) данной функции ( ∞; 3) и (3;+∞)// всё множество действительных чисел, кроме 3.
2. Найдем Е (у)//т.е. какие значения может принимать у, при всех возможных х
решаем уравнение вида 4х/(3+х)=А, где А є Е (у)
(3+х)А=4х
3А=4х-хА
3А=х(4-А)
х=3А/(4-А)
значит Е (у) данной функции ( ∞; 4) и (4;+∞)// всё множество действительных чисел, кроме 4.
2) Постановка задачи. Найти D (у)и Е (у) функции, изображенной на графике

Область определения(значения х) смотрим по оси х- это промежуток [ 4; 7],
Областью значения(значения у) смотрим по оси у- это промежуток [ 4; 4].
Нужна помощь в учебе?

Предыдущая тема: Графический способ решения уравнений: алгоритм и примеры графиков
Следующая тема:&nbsp&nbsp&nbspСвойства функции: разбираем на примере
Древняя роль десять-м / одз в сегментации и переходе от последовательной сегментации к синцитиальной | Hereditas
1.
Таутц Д. Сегментация. Dev Cell. 2004. 7 (3): 301–12.
CAS PubMed Статья Google Scholar
2.
Пил А.Д., Чипман А.Д., Акам М. Сегментация членистоногих: за пределами парадигмы дрозофилы. Nat Rev Genet. 2005. 6 (12): 905–16.
CAS PubMed Статья Google Scholar
3.
Лю П.З., Кауфман ТЦ. Короткая и длинная сегментация зародыша: вопросы без ответа в эволюции способа развития. Evol Dev. 2005. 7 (6): 629–46.
PubMed Статья Google Scholar
4.
Damen WGM. Эволюционная консервация и дивергенция процесса сегментации у членистоногих. Dev Dyn. 2007. 236 (6): 1379–91.
CAS PubMed Статья Google Scholar
5.
De Robertis EM. Молекулярное происхождение механизмов сегментации. Proc Natl Acad Sci. 2008. 105 (43): 16411–2.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
6.
Couso JP. Сегментация, метамерия и кембрийский взрыв. Int J Dev Biol. 2009; 53 (8-9-10): 1305–16.
PubMed Статья Google Scholar
7.
Palmeirim I, Henrique D, Ish-Horowicz D, Pourquié O.Экспрессия гена птичьего волосяного покрова определяет молекулярные часы, связанные с сегментацией позвоночных и сомитогенезом. Клетка. 1997. 91 (5): 639–48.
CAS PubMed Статья Google Scholar
8.
Pourquié O. Сегментация позвоночных: от циклических генных сетей до сколиоза. Клетка. 2011. 145 (5): 650–63.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
9.
Оутс А.С., Морелли Л.Г., Арес С. Формирование эмбрионов с помощью колебаний: структура, функция и динамика часов сегментации позвоночных. Разработка. 2012. 139 (4): 625–39.
CAS PubMed Статья Google Scholar
10.
Schroeder MD, Greer C, Gaul U. Как создавать полосы: расшифровка перехода от непериодических к периодическим паттернам в сегментации дрозофилы. Разработка. 2011. 138 (14): 3067–78.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
11.
Ай А, Арности Д.Н. Математическое моделирование экспрессии генов: руководство для озадаченного биолога. Crit Rev Biochem Mol Biol. 2011. 46 (2): 137–51.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
12.
Суркова С., Косман Д., Козлов К., Ману, Мясникова Е., Самсонова А.А. и др. Характеристика морфома детерминации сегмента дрозофилы. Dev Biol. 2008. 313 (2): 844–62.
CAS PubMed Статья Google Scholar
13.
Льюис Дж. Автоингибирование с задержкой транскрипции. Curr Biol. 2003. 13 (16): 1398–408.
CAS PubMed Статья Google Scholar
14.
фон Дассов Г., Меир Э., Манро Е.М., Оделл Г.М. Сеть с полярностью сегментов — это надежный развивающий модуль. Природа. 2000. 406 (6792): 188–92.
Артикул Google Scholar
15.
Cooke J, Zeeman EC. Модель часов и волнового фронта для контроля количества повторяющихся структур во время морфогенеза животных.J Theor Biol. 1976; 58 (2): 455–76.
CAS PubMed Статья Google Scholar
16.
Newman SA. Является ли сегментация универсальной? Биологические исследования. 1993. 15 (4): 277–83.
CAS PubMed Статья Google Scholar
17.
Stollewerk A, Schoppmeier M, Damen WGM. Участие генов notch и delta в сегментации пауков. Природа. 2003. 423 (6942): 863–5.
CAS PubMed Статья Google Scholar
18.
Pueyo JI, Lanfear R, Couso JP. Сегментация, опосредованная с помощью Notch предков, обнаружена у таракана Periplaneta americana. Proc Natl Acad Sci. 2008. 105 (43): 16614–9.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
19.
Mito T, Shinmyo Y, Kurita K, Nakamura T., Ohuchi H, Noji S. Предковые функции передачи сигналов Delta / Notch в формировании сегментов тела и ног у сверчка Gryllus bimaculatus. Разработка.2011. 138 (17): 3823–33.
CAS PubMed Статья Google Scholar
20.
Уильямс Т., Блачута Б., Хенья Т.А., Надь Л.М. Разделение удлинения и сегментации: участие выемки в сегментации ракообразных аностраканов. Evol Dev. 2012. 14 (4): 372–82.
CAS PubMed Статья Google Scholar
21.
Oda H, Nishimura O, Hirao Y, Tarui H, Agata K, Akiyama-Oda Y.Прогрессивная активация передачи сигналов Delta-Notch вокруг бластопора необходима для создания функциональной каудальной доли у паука Achaearanea tepidariorum. Разработка. 2007. 134 (12): 2195–205.
CAS PubMed Статья Google Scholar
22.
Fonseca RN, Lynch JA, Roth S. Эволюция формирования оси: локализация мРНК, регуляторные цепи и задняя спецификация у немодельных членистоногих. Curr Opinion Genet Dev.2009. 19 (4): 404–11.
Артикул CAS Google Scholar
23.
Kainz F, Ewen-Campen B, Akam M, Extavour CG. Передача сигналов Notch / Delta не требуется для генерации сегментов у базально ветвящихся насекомых Gryllus bimaculatus. Разработка. 2011. 138 (22): 5015–26.
CAS PubMed Статья Google Scholar
24.
Roth S, Panfilio KA. Волны для сегментов.Наука. 2012. 336 (6079): 306–7.
CAS PubMed Статья Google Scholar
25.
Сарразин А.Ф., Пил А.Д., Авероф М. Часы сегментации с двухсегментной периодичностью у насекомых. Наука. 2012. 336 (6079): 338–41.
CAS PubMed Статья Google Scholar
26.
Эль-Шериф Э, Авероф М, Браун С.Дж. Часы сегментации, работающие на стадиях бластодермы и зародыша в развитии Tribolium.Разработка. 2012. 139 (23): 4341–6.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
27.
Wilson MJ, McKelvey BH, van der Heide S, Dearden PK. Передача сигналов Notch не регулирует сегментацию у медоносной пчелы Apis mellifera. Dev Genes Evol. 2010; 220 (7-8): 179–90.
CAS PubMed Статья Google Scholar
28.
Jiang YJ, Aerne BL, Smithers L, Haddon C, Ish-Horowicz D, Lewis J.Передача сигналов Notch и синхронизация часов сегментации сомитов. Природа. 2000. 408 (6811): 475–9.
CAS PubMed Статья Google Scholar
29.
Goldbeter A, Pourquié O. Моделирование часов сегментации как сети связанных колебаний в сигнальных путях Notch, Wnt и FGF. J Theor Biol. 2008. 252 (3): 574–85.
CAS PubMed Статья Google Scholar
30.
Krol AJ, Roellig D, Dequeant ML, Tassy O, Glynn E, Hattem G и др. Эволюционная пластичность сегментации тактовых сетей. Разработка. 2011. 138 (13): 2783–92.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
31.
Джудичелли Ф., Озбудак Е.М., Райт Г.Дж., Льюис Дж. Устанавливая темп в развитии: исследование механизма часов из сомитов у рыбок данио. PLoS Biol. 2007; 5 (6): e150.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
32.
Озбудак Е.М., Пурке О. Часы сегментации позвоночных: верхушка айсберга. Curr Opinion Genet Dev. 2008. 18 (4): 317–23.
Артикул CAS Google Scholar
33.
Bucher G. Механизм дивергентной сегментации у короткозернистого насекомого Tribolium, выявленный по гигантской экспрессии и функции. Разработка. 2004. 131 (8): 1729–40.
CAS PubMed Статья Google Scholar
34.
Cerny AC, Bucher G, Schroder R, Klingler M. Нарушение абдоминального паттерна у мутантных челюстей Tribolium Kruppel. Разработка. 2005. 132 (24): 5353–63.
CAS PubMed Статья Google Scholar
35.
Liu PZ. Even-skipped не является парным геном, но выполняет сегментарные и подобные разрывам функции у Oncopeltus fasciatus, насекомого с промежуточным зародышевым поясом. Разработка. 2005. 132 (9): 2081–92.
CAS PubMed Статья Google Scholar
36.
Пател Н.Х., Болл Е.Е., Гудман С.С. Меняется роль четно-пропущенных насекомых в процессе эволюции формирования рисунка насекомых. Природа. 1992. 357 (6376): 339–42.
CAS PubMed Статья Google Scholar
37.
Grbic M, Nagy LM, Carroll SB, Strand M. Полиэмбриональное развитие: формирование рисунка насекомых в клеточной среде. Разработка. 1996. 122 (3): 795–804.
CAS PubMed Google Scholar
38.
Дэвис Г.К., Д’Алессио Дж. А., Пател Н.Х. Гены Pax3 / 7 обнаруживают консервацию и дивергенцию в иерархии сегментации членистоногих. Dev Biol. 2005. 285 (1): 169–84.
CAS PubMed Статья Google Scholar
39.
Salazar-Ciudad I, Newman SA, Sole RV. Фенотипические и динамические переходы в модельных генетических сетях. I. Возникновение закономерностей и генотип-фенотипических отношений. Evol Dev. 2001. 3 (2): 84–94.
CAS PubMed Статья Google Scholar
40.
Salazar-Ciudad I, Sole RV, Newman SA. Фенотипические и динамические переходы в модельных генетических сетях. II. Приложение к эволюции механизмов сегментации. Evol Dev. 2001. 3 (2): 95–103.
CAS PubMed Статья Google Scholar
41.
Баумгартнер С., Мартин Д., Хагиос С., Чике-Эрисманн Р. Тенм, ген дрозофилы, связанный с тенасцином, является новым геном правила пар. EMBO J. 1994; 13 (16): 3728–40.
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
42.
Левин А., Башан-Аренд А., Будай-Адриан О, Гартенберг Д., Менашеров С., Уайдес Р. Одд Оз: новый ген правила пары дрозофил. Клетка. 1994. 77 (4): 587–98.
CAS PubMed Статья Google Scholar
43.
Tucker RP, Chiquet-Ehrismann R. Teneurins: консервативное семейство трансмембранных белков, участвующих в межклеточной передаче сигналов во время развития. Dev Biol. 2006. 290 (2): 237–45.
CAS PubMed Статья Google Scholar
44.
Bagutti C, Forro G, Ferralli J, Rubin B, Chiquet-Ehrismann R. Внутриклеточный домен теневрина-2 выполняет ядерную функцию и подавляет транскрипцию, опосредованную zic-1. J Cell Sci. 2003. 116 (14): 2957–66.
CAS PubMed Статья Google Scholar
45.
Zheng L, Michelson Y, Freger V, Avraham Z, Venken KJT, Bellen HJ, et al. Drosophila Ten-m и филамин влияют на наведение конусов роста мотонейронов. PLoS One. 2011; 6 (8): e22956.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
46.
Dubrulle J, Pourquié O. Распад мРНК fgf8 устанавливает градиент, который связывает осевое удлинение с формированием паттерна в эмбрионе позвоночных. Природа. 2004. 427 (6973): 419–22.
CAS PubMed Статья Google Scholar
47.
Naiche LA, Holder N, Lewandoski M. FGF4 и FGF8 включают активность волнового фронта, которая контролирует сомитогенез.Proc Natl Acad Sci. 2011; 108 (10): 4018–23.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
48.
Mieda M, Kikuchi Y, Hirate Y, Aoki M, Okamoto H. Компартментарная экспрессия рыбок данио ten-m3 и ten-m4, гомологов гена tenm / odd Oz дрозофилы, в центральной нервной системе. Mech Dev. 1999. 87 (1-2): 223–7.
CAS PubMed Статья Google Scholar
49.
Herrgen L, Ares S, Morelli LG, Schröter C, Jülicher F, Oates AC. Межклеточная связь регулирует период часов сегментации. Curr Biol. 2010. 20 (14): 1244–53.
CAS PubMed Статья Google Scholar
50.
Goldbeter A, Gonze D, Pourquié O. Резкие пороги развития, определяемые через бистабильность антагонистическими градиентами ретиноевой кислоты и передачи сигналов FGF. Dev Dyn. 2007. 236 (6): 1495–508.
CAS PubMed Статья Google Scholar
51.
Goldbeter A, Берридж MJ. Биохимические колебания и клеточные ритмы: Cambridge University Press (CUP). 1996.
Книга. Google Scholar
52.
Goldbeter A, Gonze D, Houart GR, Leloup JC, Halloy J, Dupont GV. От простого к сложному колебательному поведению в сетях метаболического и генетического контроля. Хаос: междисциплинарный. J Nonlinear Sci. 2001; 11 (1): 247.
CAS Google Scholar
53.
Hunding A. Динамика микротрубочек может воплощать стационарный механизм формирования биполярности, связанный с механизмом прокариотического сайта деления (колебания от полюса к полюсу). J Biol Phys. 2004. 30 (4): 325–44.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
54.
Meinhardt H, de Boer PAJ. Формирование паттерна в Escherichia coli: модель межполюсных колебаний белков Min и локализации сайта деления.Proc Natl Acad Sci. 2001. 98 (25): 14202–7.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
55.
Loose M, Fischer-Friedrich E, Ries J, Kruse K, Schwille P. Пространственные регуляторы деления бактериальных клеток самоорганизуются в поверхностные волны in vitro. Наука. 2008. 320 (5877): 789–92.
CAS PubMed Статья Google Scholar
56.
Эльдар А, Розин Д, Шило Б.З., Баркай Н.Самоусиленная деградация лигандов лежит в основе устойчивости градиентов морфогенов. Dev Cell. 2003. 5 (4): 635–46.
CAS PubMed Статья Google Scholar
57.
Хандинг А., Энгельгардт Р. Ранний биологический морфогенез и нелинейная динамика. J Theor Biol. 1995. 173 (4): 401–13.
Артикул Google Scholar
58.
Корн М., Мензингер М., Сатнояну Р., Хандинг А.Химические волны в открытых потоках активных сред: их отношение к осевой сегментации в биологии. Фарадей Обсуди. 2001; 120: 295–312.
Артикул CAS Google Scholar
59.
Кинг Н. Одноклеточные предки развития животных. Dev Cell. 2004. 7 (3): 313–25.
CAS PubMed Статья Google Scholar
60.
Нильсен К. Шесть основных этапов эволюции животных: получили ли мы личинок губок? Evol Dev.2008. 10 (2): 241–57.
PubMed Статья Google Scholar
61.
Данн К.В., Хейнол А., Матус Д.К., Панг К., Браун В.Е., Смит С.А. и др. Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных. Природа. 2008. 452 (7188): 745–9.
CAS PubMed Статья Google Scholar
62.
Philippe H, Derelle R, Lopez P, Pick K, Borchiellini C, Boury-Esnault N, et al.Филогеномика возрождает традиционные взгляды на глубокие взаимоотношения животных. Curr Biol. 2009. 19 (8): 706–12.
CAS PubMed Статья Google Scholar
63.
Петерсон К.Дж., Коттон Дж. А., Гелинг Дж. Г., Пизани Д. Эдиакарское появление билатерий: соответствие между генетической и геологической летописью окаменелостей. Philos Trans R Soc Loud B Biol Sci. 2008. 363 (1496): 1435–43. DOI: 10.1098 / rstb.2007.2233.
64.
Уиллер Б.М., Хеймберг А.М., Мой В.Н., Сперлинг Э.А., Гольштейн Т.В., Хебер С. и др.Глубокая эволюция микроРНК многоклеточных животных. Evol Dev. 2009. 11 (1): 50–68.
CAS PubMed Статья Google Scholar
65.
Эрвин Д.Х. Раннее происхождение инструментария развития билатеральных животных. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2009. 364 (1527): 2253–61.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
66.
Филипп Х., Бринкманн Х., Копли Р.Р., Мороз Л.Л., Накано Х., Поустка А.Дж. и др.Плоские черви Acoelomorph — это deuterostomes, связанные с Xenoturbella. Природа. 2011. 470 (7333): 255–8.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
67.
Джейкобс Д.К., Хьюз, Северная Каролина, Фитц-Гиббон С.Т., Винчелл К.Дж. Конечное дополнение, кембрийское излучение и фанерозойская эволюция билатерианской формы. Evol Dev. 2005. 7 (6): 498–514.
PubMed Статья Google Scholar
68.
Мартин Б.Л., Кимелман Д. Передача сигналов Wnt и эволюция заднего эмбрионального развития. Curr Biol. 2009; 19 (5): R215 – R9.
CAS PubMed Статья Google Scholar
69.
Дрей Н., Тессмар-Райбл К., Ле Гуар М., Виберт Л., Христодулу Ф., Схипани К. и др. Передача сигналов Hedgehog регулирует формирование сегментов у кольчатых червей platynereis. Наука. 2010. 329 (5989): 339–42.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
70.
Янссен Р., Ле Гуар М., Пехманн М., Пулен Ф., Болоньези Р., Швагер Е. Е. и др. Сохранение, потеря и повторное размещение лигандов Wnt в протостомах: значение для понимания эволюции формирования сегментов. BMC Evol Biol. 2010; 10 (1): 374.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
71.
Штейнмец ПРХ, Костюченко Р.П., Фишер А., Арендт Д. Сегментарный паттерн генов otx, gbx и Hox у кольчатых червей Platynereis dumerilii.Evol Dev. 2011; 13 (1): 72–9.
PubMed Статья Google Scholar
72.
Шубин Н., Табин С., Кэрролл С. Глубокая гомология и истоки эволюционной новизны. Природа. 2009. 457 (7231): 818–23.
CAS PubMed Статья Google Scholar
73.
Wake DB, Wake MH, Specht CD. Гомоплазия: от выявления закономерностей до определения процесса и механизма эволюции.Наука. 2011; 331 (6020): 1032–5.
CAS PubMed Статья Google Scholar
74.
Chipman AD. Параллельная эволюция сегментации путем кооптации регуляторных сетей предковых генов. BioEssays. 2010. 32 (1): 60–70.
CAS PubMed Статья Google Scholar
75.
Richmond DL, Oates AC. Часы сегментации: унаследованная черта или универсальный принцип дизайна? Curr Opinion Genet Dev.2012. 22 (6): 600–6.
CAS Статья Google Scholar
76.
Humbert-David N, Garrone R. Шестирукий, подобный тенасцину белок, экстрагированный из Porifera Oscarella tuberculata (Homosclerophorida). Eur J Biochem. 1993. 216 (1): 255–60.
CAS PubMed Статья Google Scholar
77.
Такер Р.П., Бекманн Дж., Личман Н.Т., Шолер Дж., Чике-Эрисманн Р.Филогенетический анализ теневринов: сохранившиеся признаки и предки преметазоа. Mol Biol Evol. 2011; 29 (3): 1019–29.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
78.
Аруга Дж. Роль генов Zic в нервном развитии. Mol Cell Neurosci. 2004. 26 (2): 205–21.
CAS PubMed Статья Google Scholar
79.
Loncar D, Singer SJ.Фосфорилирование тирозина, сопровождающее клеточность синцитиальной бластодермы дрозофилы. Proc Natl Acad Sci. 1995. 92 (18): 8154–7.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
80.
Choe CP, Brown SJ. Генетическая регуляция engrailed и wingless в сегментации Tribolium и эволюция сегментации парных правил. Dev Biol. 2009. 325 (2): 482–91.
CAS PubMed Статья Google Scholar
81.
Сегал Э., Равех-Садка Т., Шредер М., Уннерстолл У., Галлия У. Прогнозирование паттернов экспрессии на основе регуляторной последовательности в сегментации дрозофилы. Природа. 2008. 451 (7178): 535–40.
CAS PubMed Статья Google Scholar
82.
Гарсия-Солаке М., Джегер Дж., Акам М. Систематический анализ системы генов гэпа в мошке Clogmia albipunctata. Dev Biol. 2010. 344 (1): 306–18.
CAS PubMed Статья Google Scholar
83.
Маркес-Соуза Х., Аранда М., Тауц Д. Разграничение сохраненных функций горбатой функции для организации ствола насекомых. Разработка. 2008. 135 (5): 881–8.
CAS PubMed Статья Google Scholar
84.
Бен-Дэвид Дж., Чипман А.Д. Взаимные регуляторные взаимодействия генов разрыва ствола во время формирования паттерна бластодермы у полупереклонных Oncopeltus fasciatus. Dev Biol. 2010. 346 (1): 140–9.
CAS PubMed Статья Google Scholar
85.
Eckert C, Aranda M, Wolff C, Tautz D. Элементы-энхансеры разделяемых полос для гена парного правила hairy у жука Tribolium. EMBO Rep. 2004; 5 (6): 638–42.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
86.
Гольцев Ю., Хсионг В., Ланзаро Г., Левин М. Различные комбинации репрессоров пробелов для общих полос у эмбрионов Anopheles и Drosophila. Dev Biol. 2004. 275 (2): 435–46.
CAS PubMed Статья Google Scholar
87.
Schoppmeier M, Damen WGM. Экспрессия генов Pax группы III предполагает односегментную периодичность формирования паттерна опистосомных сегментов у паука Cupiennius salei. Evol Dev. 2005. 7 (2): 160–9.
CAS PubMed Статья Google Scholar
88.
Gutjahr T, Vanario-Alonso CE, Pick L, Noll M. Множественные регуляторные элементы управляют сложным паттерном экспрессии пары гена сегментации дрозофилы. Mech Dev. 1994. 48 (2): 119–28.
CAS PubMed Статья Google Scholar
89.
Сато Т. Определение нервного гребня путем совместной активации генов Pax3 и Zic1 в эктодерме Xenopus. Разработка. 2005. 132 (10): 2355–63.
CAS PubMed Статья Google Scholar
90.
Hadrys T. Ген trichoplax PaxB: предполагаемый ген прото-PaxA / B / C, предшествующий происхождению нервных и сенсорных клеток.Mol Biol Evol. 2005. 22 (7): 1569–78.
CAS PubMed Статья Google Scholar
91.
Дегнан Б.М. Развитие губок и древность формирования рисунка животных. Интегр Комп Биол. 2005. 45 (2): 335–41.
PubMed Статья Google Scholar
92.
Альберт Р., Отмер Х.Г. Топология регуляторных взаимодействий предсказывает паттерн экспрессии генов сегментной полярности у Drosophila melanogaster.J Theor Biol. 2003. 223 (1): 1–18.
CAS PubMed Статья Google Scholar
93.
Джейнс Дж. Б., Фуджиока М. Рисование линий на песке: даже пропущено и др. и границы парасегмента. Dev Biol. 2004. 269 (2): 609–22.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
94.
Санчес Л., Тиффри Д. Сегментирование эмбриона мухи. J Theor Biol.2003. 224 (4): 517–37.
PubMed Статья Google Scholar
95.
Choe CP, Miller SC, Brown SJ. Генная цепь с парным правилом последовательно определяет сегменты короткозародышевого насекомого Tribolium castaneum. Proc Natl Acad Sci. 2006. 103 (17): 6560–4.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
96.
Aranda M, Marques-Souza H, Bayer T, Tautz D.Роль гена сегментации hairy в Tribolium. Dev Genes Evol. 2008. 218 (9): 465–77.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
97.
Damen WGM, Janssen R, Prpic N-M. Ортологи генов парного правила в сегментации пауков. Evol Dev. 2005. 7 (6): 618–28.
PubMed Статья Google Scholar
98.
Бьянки-Фриас Д., Ориан А., Делроу Дж. Дж., Васкес Дж., Росалес-Ньевес А. Е., Паркхерст С. М..Волосатые мишени репрессии транскрипции и рекрутирование кофакторов у дрозофилы. PLoS Biol. 2004; 2 (7): e178.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
99.
Fujioka M, Miskiewicz P, Raj L, Gulledge AA, Weir M, Goto T. Drosophila Paired регулирует позднюю экспрессию с четным пропуском через композитный сайт связывания для парного домена и гомеодомена. Разработка. 1996. 122 (9): 2697–707.
CAS PubMed Google Scholar
100.
Клинглер М., Сунг Дж., Батлер Б., Герген Дж. П. Дисперсные и компактные элементы для регуляции полосатости у дрозофилы. Dev Biol. 1996. 177 (1): 73–84.
CAS PubMed Статья Google Scholar
101.
Франкель Н. Множественные уровни сложности в цис-регуляторных областях генов развития. Dev Dyn. 2012. 241 (12): 1857–66.
CAS PubMed Статья Google Scholar
102.
Ten Tusscher KH. Механизмы и ограничения, формирующие эволюцию сегментации плана тела. Eur Phys J E Soft Matter. 2013; 36 (5): 54.
PubMed Статья CAS Google Scholar
103.
Гарсия-Фернандес Дж. Генезис и эволюция кластеров генов гомеобокса. Nat Rev Genet. 2005; 6 (12): 881–92.
PubMed Статья Google Scholar
104.
Kusserow A, Pang K, Sturm C, Hrouda M, Lentfer J, Schmidt HA, et al.Неожиданная сложность семейства генов Wnt у морского анемона. Природа. 2005. 433 (7022): 156–60.
CAS PubMed Статья Google Scholar
105.
Гудер С., Филипп I, Ленгфельд Т., Ватанабе Х., Хобмайер Б., Гольштейн, TW. Код Wnt: книдарийцы указывают путь. Онкоген. 2006. 25 (57): 7450–60.
CAS PubMed Статья Google Scholar
106.
Lichtneckert R, Reichert H.Взгляд на мозг urbilaterian: консервативные механизмы формирования генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных. Наследственность. 2005. 94 (5): 465–77.
CAS PubMed Статья Google Scholar
107.
Арендт Д., Денес А.С., Джекели Дж., Тессмар-Райбл К. Эволюция централизации нервной системы. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008. 363 (1496): 1523–8.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
108.
Галлиот Б., Кикванд М., Гила Л., де Роса Р., Милькович-Личина М., Чера С. Истоки нейрогенеза, книдарийский взгляд. Dev Biol. 2009. 332 (1): 2–24.
CAS PubMed Статья Google Scholar
109.
Али А., Мануэль М. Основа постсинаптической плотности возникла у одноклеточного предка хоанофлагеллят и многоклеточных животных. BMC Evol Biol. 2010; 10: 34.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
110.
Ребеиз М, Стоун Т, Посаконы JW. Древняя транскрипционная регуляторная связь. Dev Biol. 2005. 281 (2): 299–308.
CAS Статья PubMed Google Scholar
111.
Кагеяма Р., Оцука Т., Кобаяши Т. Семейство генов Hes: репрессоры и осцилляторы, управляющие эмбриогенезом. Разработка. 2007. 134 (7): 1243–51.
CAS PubMed Статья Google Scholar
112.
Minet AD, Rubin BP, Tucker RP, Baumgartner S, Chiquet-Ehrismann R. Тенерин-1, позвоночный гомолог гена парного правила ten-m у дрозофилы, представляет собой нейрональный белок с новым типом гепарин-связывающего домена. J Cell Sci. 1999; 112 (Pt 12): 2019–32.
CAS PubMed Google Scholar
113.
Lindgens D. Hyzic, гомолог гидры гена zic / odd-pair, участвует в ранней спецификации сенсорных нематоцитов.Разработка. 2004. 131 (1): 191–201.
CAS PubMed Статья Google Scholar
114.
Sole RV, Fernandez P, Kauffman SA. Адаптивные прогулки в генной сетевой модели морфогенеза: понимание кембрийского взрыва. Int J Dev Biol. 2003. 47 (7-8): 685–93.
PubMed Google Scholar
115.
Александр С. Требования к репрессии транскрипции и активации с помощью Engrailed в эмбрионах дрозофилы.Разработка. 2003. 130 (4): 729–39.
CAS PubMed Статья Google Scholar
116.
Gibert JM. Эволюция закрепленных генов после событий дупликации и видообразования. Dev Genes Evol. 2002. 212 (7): 307–18.
CAS PubMed Статья Google Scholar
117.
Schwager EE, Pechmann M, Feitosa NM, McGregor AP, Damen WGM. Горбун функционирует как ген сегментации у паука achaearanea tepidariorum.Curr Biol. 2009. 19 (16): 1333–40.
CAS PubMed Статья Google Scholar
118.
Брена К., Акам М. Эмбриональное развитие многоножки Strigamia maritima. Dev Biol. 2012. 363 (1): 290–307.
CAS PubMed Статья Google Scholar
119.
Liu PZ, Patel NH. Гигант — это истинный ген разрыва у насекомого с промежуточным зародышем, Oncopeltus fasciatus.Разработка. 2010. 137 (5): 835–44.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
120.
Fahmy K, Akber M, Cai X, Koul A, Hayder A, Baumgartner S. AlphaTubulin 67C и Ncd необходимы для установления кортикальной микротрубочковой сети и формирования градиента мРНК Bicoid у дрозофилы. PLoS One. 2014; 9 (11): e112053.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
(PDF) Древняя роль ten-m / odz в сегментации и переходе от последовательной к синцитиальной сегментации
18.Pueyo JI, Lanfear R, Couso JP. Сегментация с помощью Ancestral Notch
обнаружена у таракана Periplaneta americana. Proc Natl Acad Sci.
2008; 105 (43): 16614–9.
19. Mito T, Shinmyo Y, Kurita K, Nakamura T., Ohuchi H, Noji S. Родовые функции
функций передачи сигналов Delta / Notch в формировании тела и ноги
сегментов сверчка Gryllus bimaculatus. Разработка. 2011. 138 (17):
3823–33.
20. Уильямс Т., Блачута Б., Хенья Т.А., Надь Л.М.Развязка удлинения и сегментации
: участие выемки в сегментации ракообразных аностраканов.
Evol Dev. 2012. 14 (4): 372–82.
21. Oda H, Nishimura O, Hirao Y, Tarui H, Agata K, Akiyama-Oda Y. Progressive
Требуется активация передачи сигналов Delta-Notch из области бластопора
для создания функциональной каудальной доли в паук Achaearanea tepidariorum.
Разработка. 2007. 134 (12): 2195–205.
22. Фонсека Р.Н., Линч Дж. А., Рот С.Эволюция формирования оси: локализация мРНК
, регуляторные цепи и задняя спецификация у немодельных членистоногих
. Curr Opinion Genet Dev. 2009. 19 (4): 404–11.
23. Кайнз Ф., Эвен-Кампен Б., Акам М., Экставур К.Г. Передача сигналов Notch / Delta
не требуется для генерации сегментов у базально ветвящегося насекомого Gryllus
bimaculatus. Разработка. 2011. 138 (22): 5015–26.
24. Roth S, Panfilio KA. Волны для сегментов. Наука.2012. 336 (6079): 306–7.
25. Сарразин А.Ф., Пил А.Д., Авероф М. Часы сегментации с двухсегментной периодичностью
у насекомых. Наука. 2012. 336 (6079): 338–41.
26. Эль-Шериф Э, Авероф М, Браун С.Дж. Часы сегментации, работающие на
стадиях развития триболиума бластодермы и зародышевой оболочки. Разработка.
2012; 139 (23): 4341–6.
27. Уилсон М.Дж., МакКелви Б.Х., ван дер Хайде С., Дирден П.К. Передача сигналов Notch
не регулирует сегментацию медоносной пчелы Apis mellifera.Dev Genes
Evol. 2010; 220 (7-8): 179–90.
28. Jiang YJ, Aerne BL, Smithers L, Haddon C, Ish-Horowicz D, Lewis J. Notch
сигнализация и синхронизация часов сегментации сомитов.
Природа. 2000. 408 (6811): 475–9.
29. Goldbeter A, Pourquié O. Моделирование часов сегментации как сети из
связанных колебаний в сигнальных путях Notch, Wnt и FGF. Дж. Теор
Биол. 2008. 252 (3): 574–85.
30. Крол А.Дж., Роллиг Д., Декеант М.Л., Тасси О, Глинн Э., Хаттем Г. и др.
Эволюционная пластичность сегментации тактовых сетей. Разработка.
2011; 138 (13): 2783–92.
31. Джудичелли Ф., Озбудак Э.М., Райт Г.Дж., Льюис Дж. Устанавливая темп в
: исследование механизма часов из сомитов у рыбок данио.
PLoS Biol. 2007; 5 (6): e150.
32. Озбудак Е.М., Пурке О. Часы сегментации позвоночных: верхушка айсберга
. Curr Opinion Genet Dev. 2008. 18 (4): 317–23.
33. Бухер Г.Механизм дивергентной сегментации у насекомых с коротким зародышем
Tribolium обнаружен по гигантской экспрессии и функции. Разработка.
2004; 131 (8): 1729–40.
34. Черни А.С., Бухер Г., Шредер Р., Клинглер М. Нарушение паттерна брюшной полости
в челюстях мутанта Tribolium Kruppel. Разработка. 2005;
132 (24): 5353–63.
35. Лю PZ. Even-skipped не является парным геном, но выполняет сегментарные и подобные промежуткам
функции у Oncopeltus fasciatus, промежуточного насекомого-зародышевого зародыша.
Разработка. 2005. 132 (9): 2081–92.
36. Пател Н.Х., Болл Е.Е., Гудман С.С. Изменение роли даже пропущенных в течение эволюции
формирования рисунка насекомых. Природа. 1992. 357 (6376): 339–42.
37. Grbic M, Nagy LM, Carroll SB, Strand M. Полиэмбриональное развитие: насекомое
формирование паттерна в клеточной среде. Разработка.
1996; 122 (3): 795–804.
38. Дэвис Г.К., Д’Алессио Дж. А., Пател Н.Х. Гены Pax3 / 7 обнаруживают консервативность и дивергенцию
–
в иерархии сегментации членистоногих.Dev Biol.
2005; 285 (1): 169–84.
39. Salazar-Ciudad I, Newman SA, Sole RV. Фенотипические и динамические
переходов в модельных генетических сетях. I. Возникновение закономерностей и
генотип-фенотипических отношений. Evol Dev. 2001. 3 (2): 84–94.
40. Салазар-Сьюдад I, Sole RV, Newman SA. Фенотипические и динамические
переходов в модельных генетических сетях. II. Приложение к эволюции механизмов сегментации
. Evol Dev. 2001. 3 (2): 95–103.
41. Баумгартнер С., Мартин Д., Хагиос С., Чике-Эрисманн Р. Тенм, ген дрозофилы
, связанный с тенасцином, является новым геном правила пар. EMBO J.
1994; 13 (16): 3728-40.
42. Левин А., Башан-Аренд А., Будай-Адриан О., Гартенберг Д., Менашеров С.,
Уайдс Р. Одд Оз: новый ген парного правила дрозофилы. Клетка. 1994. 77 (4): 587–98.
43. Tucker RP, Chiquet-Ehrismann R. Teneurins: консервативное семейство
трансмембранных белков
, участвующих в межклеточной передаче сигналов во время развития
.Dev Biol. 2006. 290 (2): 237–45.
44. Багутти С., Форро Дж., Ферралли Дж., Рубин Б., Чике-Эрисманн Р. Внутриклеточный домен
теневрина-2 выполняет ядерную функцию и репрессирует транскрипцию
, опосредованную zic-1. J Cell Sci. 2003. 116 (14): 2957–66.
45. Zheng L, Michelson Y, Freger V, Avraham Z, Venken KJT, Bellen HJ, et al.
Drosophila Ten-m и филамин влияют на наведение конуса роста двигательных нейронов.
PLoS One. 2011; 6 (8): e22956.
46.Dubrulle J, Pourquié O. Распад мРНК fgf8 устанавливает градиент, который
связывает удлинение оси с формированием паттерна в эмбрионе позвоночных. Природа.
2004; 427 (6973): 419–22.
47. Найче Л.А., Холдер Н., Левандоски М. FGF4 и FGF8 включают активность волнового фронта
, которая контролирует сомитогенез. Proc Natl Acad Sci.
2011; 108 (10): 4018–23.
48. Mieda M, Kikuchi Y, Hirate Y, Aoki M, Okamoto H. Компартментарная экспрессия
рыбок данио десять-м3 и десять-м4, гомологов гена Drosophila tenm / odd Oz
, в центральной нервной системе .Mech Dev. 1999. 87 (1-2): 223–7.
49. Херрген Л., Арес С., Морелли Л.Г., Шретер К., Юлихер Ф., Оутс А.С. Межклеточная связь
регулирует период тактовой частоты сегментации. Curr Biol.
2010; 20 (14): 1244–53.
50. Goldbeter A, Gonze D, Pourquié O. Резкие пороги развития определены
через бистабильность с помощью антагонистических градиентов ретиноевой кислоты и передачи сигналов FGF
. Dev Dyn. 2007. 236 (6): 1495–508.
51. Голдбетер А., Берридж М.Дж.Биохимические колебания и клеточные ритмы:
Cambridge University Press (CUP). 1996.
52. Голдбетер А., Гонз Д., Хоуарт Г.Р., Лелуп Дж.С., Халлой Дж., Дюпон Г.В. От
от простого к сложному колебательному поведению в метаболическом и генетическом контроле
сетей. Хаос: междисциплинарный. J Nonlinear Sci. 2001; 11 (1): 247.
53. Хандинг А. Динамика микротрубочек может воплощать в себе стационарный механизм формирования биполярности
, связанный с механизмом прокариотического сайта деления
(колебания полюса к полюсу).J Biol Phys. 2004. 30 (4): 325–44.
54. Meinhardt H, de Boer PAJ. Формирование паттерна в Escherichia coli: модель
, межполюсные колебания белков Min и локализация сайта деления
. Proc Natl Acad Sci. 2001. 98 (25): 14202–7.
55. Loose M, Fischer-Friedrich E, Ries J, Kruse K, Schwille P. Пространственные регуляторы
деления бактериальных клеток самоорганизуются в поверхностные волны in vitro. Наука.
2008; 320 (5877): 789–92.
56. Эльдар А., Розин Д., Шило Б.З., Баркай Н. Самоусиление деградации лиганда
лежит в основе устойчивости градиентов морфогенов. Dev Cell. 2003. 5 (4): 635–46.
57. Хандинг А., Энгельгардт Р. Ранний биологический морфогенез и нелинейная
динамика. J Theor Biol. 1995. 173 (4): 401–13.
58. Кёрн М., Мензингер М., Сатнояну Р., Хандинг А. Химические волны в открытых
потоках активных сред: их значение для осевой сегментации в биологии.
Фарадей Обсудить.2001; 120: 295–312.
59. Кинг Н. Одноклеточные предки развития животных. Dev Cell.
2004; 7 (3): 313–25.
60. Нильсен К. Шесть основных этапов эволюции животных: получили ли мы губку
личинок? Evol Dev. 2008. 10 (2): 241–57.
61. Данн К.В., Хейнол А., Матус Д.К., Панг К., Браун В.Е., Смит С.А. и др. Широкая
филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных.
Природа. 2008. 452 (7188): 745–9.
62. Филипп Х., Дерелль Р., Лопес П., Пик К., Боркиеллини С., Бури-Эсно Н. и др.
Филогеномика возрождает традиционные взгляды на глубокие взаимоотношения животных. Curr
Biol. 2009. 19 (8): 706–12.
63. Петерсон К.Дж., Коттон Дж.А., Гелинг Дж.Г., Пизани Д. Эдиакарское появление
билатерий: совпадение генетических и геологических окаменелостей
записей. Philos Trans R Soc Loud B Biol Sci. 2008. 363 (1496): 1435–43. DOI: 10.
1098 / rstb.2007.2233.
64. Уиллер Б.М., Хеймберг А.М., Мой В.Н., Сперлинг Е.А., Гольштейн Т.В., Хебер С.,
и др.Глубокая эволюция микроРНК многоклеточных животных. Evol Dev. 2009. 11 (1): 50–68.
65. Эрвин DH. Раннее происхождение инструментария развития билатеральных животных. Philos Trans R
Soc Lond B Biol Sci. 2009. 364 (1527): 2253–61.
66. Филипп Х., Бринкманн Х., Копли Р.Р., Мороз Л.Л., Накано Х., Поустка А.Дж. и др.
Плоские черви Acoelomorph — deuterostomes, связанные с Xenoturbella. Природа.
2011; 470 (7333): 255–8.
67. Джейкобс Д.К., Хьюз Н.К., Фитц-Гиббон С.Т., Винчелл С.Дж.Конечное дополнение,
кембрийское излучение и фанерозойская эволюция билатерианской формы.
Evol Dev. 2005. 7 (6): 498–514.
68. Мартин Б.Л., Кимелман Д. Передача сигналов Wnt и эволюция эмбрионального
заднего развития. Curr Biol. 2009; 19 (5): R215 – R9.
Hunding and Baumgartner Hereditas (2017) 154: 8 Страница 14 из 15
Tenascin major
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Ген Ten-m дрозофилы (также называемый Tenascin-major или odd Oz (odz)) связан с фенотипом парных правил.Это исследование идентифицировало и охарактеризовало новые аллели Drosophila Ten-m, чтобы установить, что этот ген не отвечает за дефекты сегментации, а скорее вызывает дефекты в маршрутизации аксонов двигательных нейронов. У мутантов Ten-m межсегментный нерв (ISN) часто пересекает границы сегмента и фасцикулируется с ISN в соседнем сегменте. Ten-m экспрессируется в центральной нервной системе и эпидермальных полосах на стадиях, когда конусы роста нейронов, образующих ISN, перемещаются к своим мишеням.Сверхэкспрессия Ten-m в эпидермальных клетках также ведет к неправильной маршрутизации ISN. Также было обнаружено, что филамин, связывающий актин белок, физически взаимодействует с белком Ten-m. Мутации в cheerio , который кодирует Filamin, вызывают дефекты в маршрутизации аксонов двигательных нейронов, подобные таковым у Ten-m. Во время эмбрионального развития экспрессия Filamin и Ten-m частично перекрывается в эктодермальных клетках. Эти результаты предполагают, что Ten-m и Filamin в эпидермальных клетках могут вместе влиять на прогрессию конуса роста (Zheng, 2011).
Ten-m считался первым геном парных правил, не связанных с транскрипцией факторов. Сообщалось, что три аллеля вставки Р-элемента лежат в одной группе комплементации и являются эмбриональными летальными. Один аллель, 5309 , показал тяжелый фенотип, основанный на правилах пар, один аллель показал умеренную версию того же фенотипа, тогда как другие летальные аллели не имели значимого фенотипа кутикулы. Это исследование показало, что фенотип кутикулы, связанный с исходным 5309 запасом, сегрегирует с балансирующей хромосомой.Действительно, делеционные аллели Df (3L) Ten-m ^AL1 и Df (3L) Ten-m ^AL29 демонстрируют слияния, аналогичные аллелю 5309 , когда они сбалансированы с той же балансирующей хромосомой, что и использованный in 5309. Данные показывают, что проанализированный ранее фенотип кутикулы « Ten-m » представляет собой мутацию с нечетной парой на балансирующей хромосоме, а не саму мутацию Ten-m . Следует отметить, что фенотип продольных разрывов соединительной ткани в ЦНС эмбрионов, задокументированный для Ten-m ⁵³⁰⁹ , также обусловлен мутацией на этом исходном балансировщике (Zheng, 2011).
Когда Ten-m не экспрессируется или эктопически экспрессируется в эктодерме, происходит аберрантное наведение конуса роста моторных аксонов. В конусах роста используются различные виды субстратов и указатели для навигации по определенному пути в поисках целей. У Drosophila и C. elegans генетический скрининг идентифицировал множество секретируемых или трансмембранных ориентиров, включая Netrins, Semaphorins, Slits, Nephrins и классические морфогены, которые также действуют как направляющие молекулы.Большинство этих сигналов выражаются либо самими аксональными трактами, либо вдоль аксональной траектории периферическими тканями, такими как мышцы. Трансмембранный белок Ten-m, влияющий на миграцию, экспрессируется в эпидермальных полосах и в нейронах. У эмбрионов как позвоночных, так и беспозвоночных аксоны должны сначала выйти из ЦНС, а затем мигрировать по стереотипным путям, чтобы достичь своих специфических мишеней на периферии. Поскольку моторные аксоны как у мутантов с потерей функции Ten-m , так и у эмбрионов с эктопической экспрессией Ten-m, обычно выходят из ЦНС, но не мигрируют по своим специфическим путям, Ten-m, по-видимому, незаменим для удлинения аксонов, но необходим для поиска пути. решения на периферии (Zheng, 2011).
Десять метров часто требуется для правильного определения точки выбора. Во время эмбрионального развития аксоны предпочтительно проходят вдоль поверхности других аксонов с образованием пучков или пучков аксонов (избирательная фасцикуляция) и выходят из этих пучков для навигации к своим мишеням (избирательная дефасцикуляция). Эти процессы регулируются как привлекательными, так и отталкивающими сигналами. Эти притягивающие и отталкивающие молекулы могут происходить из самих аксональных трактов или из окружающих периферических тканей.Нарушение сигнала наведения отталкивающей молекулы должно вызвать аномальную дефасцикуляцию. В случае мутации Ten-m с потерей функции или усилением функции ветви ISN не в состоянии поддерживать свои сегментарные границы и вторгаются в соседние сегменты, иногда сливаясь с соседним сегментарным нервом. У мутантов потеря активности Ten-m в моторных аксонах может приводить к неспособности должным образом реагировать на сигналы, среди других возможных сбоев нейронов. Однако эпидермальная эктопическая или парно-управляемая экспрессия Ten-m, приводящая к тем же фенотипам, указывает на то, что Ten-m влияет на периферические сигналы, предполагая, что эффекты сверхэкспрессии были специфическими (Zheng, 2011).
Нарушения наведения аксонов, наблюдаемые при эктопической экспрессии Ten-m, предполагают, что Ten-m либо: поддерживает периферические клетки, позволяя им достичь стадии, чтобы выразить сигнал для моторных аксонов; или, точнее, прямо регулирует выражение сигналов, на которые отвечают моторные аксоны. Предполагается, что Ten-m может действовать как периферийный сигнал для миграции. Эпидермальный Ten-m и, возможно, особенно его экспрессия, пространственно ограниченная полосами, может помочь позиционировать отталкивающий сигнал наведения для аксонов ISN и предотвратить их пересечение с соседними сегментами.Учитывая совокупность дефектов, наблюдаемых в аксонах мотонейронов, Ten-m может индуцировать продукт гена, который является или может сам быть одновременно отталкивающей и привлекательной молекулой-наставником, что не является необычным. Напр., Netrins были впервые обнаружены как хемоаттрактанты для комиссуральных аксонов позвоночных и периферических аксонов у C. elegans . Однако Netrins могут также отталкивать некоторые аксоны, как показано на мутанте unc-6 / netrin C. elegans и Drosophila. DCC / frazzled (удаленный при колоректальной карциноме), рецептор нетрина, опосредует как притяжение, так и отталкивание, в то время как UNC-5, другой рецептор нетрина, функционирует исключительно при отталкивании (Zheng, 2011).
Филамины — это очень большие белки с актин-связывающим доменом и более чем 20 Ig-подобными повторами, которые самоассоциируются в виде димеров. Они действуют как белки, сшивающие актин, которые также являются каркасом для очень большого количества и разнообразия партнеров по связыванию. Как таковые, они участвуют во многих функциях, но особенно важными являются клеточная адгезия и миграция. Это включает взаимодействия с различными комплексами цитоскелета. У мух Filamin влияет на навигацию периферических моторных аксонов аналогично Ten-m.Эта функция перекликается с активностью филамина у позвоночных. В отличие от Drosophila, у млекопитающих есть три белка филамина: A, B и C. Мутации с потерей функции в Filamin A обнаруживаются в перивентрикулярной гетеротопии человека, которая является дефектом миграции аксонов, который был связан с динамической регуляцией актина. (Эксиоглу, 1996; Какита, 2002; Fox, 1998; Моро, 2002). Однако подробные исследования пациентов, несущих мутации, показывают доказательства более сложной регуляции аксональной навигации, чем можно объяснить простым влиянием на подвижность конусов роста.Текущие исследования на мухах предполагают, что помимо подвижности конусов роста, контекст и ограниченный паттерн экспрессии филамина могут влиять на ведение аксонов. У Drosophila Filamin ассоциируется с доменом seg1 Ten-m, высококонсервативным доменом в семействе Ten-m / Odz, который в этом исследовании назван FID. Эти два белка экспрессируются в эпидермисе, включая коэкспрессию в серии «поясов» эпидермальных клеток, наиболее сильных латерально (Zheng, 2011).
Каким образом Ten-m вместе с Filamin может регулировать ведение аксонов? Предполагается, что закрепленные эпидермальные Ten-m и Filamin могут влиять на боковую навигацию по моторным аксонам.Эти два белка могут заложить основу для правильного развития, ведущего к экспрессии пространственно ограниченных сигналов наведения аксонов эпидермиса, или напрямую влиять на регуляцию таких сигналов, поскольку проекции моторных аксонов ISN начинают мигрировать из ЦНС и начинают достигать их боковых и боковых сторон. мишени спинных мышц. Одно из предположений состоит в том, что Ten-m, связанный с Filamin, сам может быть кандидатом на роль моторных аксонов (Zheng, 2011).

Ten-m , ген дрозофилы, связанный с тенасцином, представляет собой новый ген парного правила
Ten-m — первый пример известного генного продукта парного правила, действующего из вне камеры.У мутантов Ten-m удален каждый сегмент тела с нечетным номером. Белок также является предполагаемым субстратом трансмембранной тирозинкиназы. Белок находится под контролем fushi tarazu и даже пропущенного (Baumgartner, 1994 и Levine, 1994). Ten-m изменяет wingless и за счет нечетно-парных эффектов на парных и небрежных парных (Baumgartner, 1994).

Сплайсинговые варианты интегринов PS2 Drosophila дифференциально взаимодействуют с RGD-содержащими фрагментами внеклеточных белков тиггрин, ten-m и D-ламинин 2

Два новых потенциальных лиганда интегринов PS2 дрозофилы характеризовались функциональным взаимодействием в культуре клеток.Эти потенциальные лиганды представляют собой новую цепь ламинина альфа2 дрозофилы, кодируемую локусом wing blister и Ten-m, внеклеточным белком, который, как известно, участвует в формировании эмбрионального паттерна. Как и ранее идентифицированные лиганды PS2, оба содержат последовательности RGD, и RGD-содержащие фрагменты этих двух белков (DLAM-RGD и TENM-RGD) могут поддерживать распространение клеток, опосредованное интегрином PS2. Во всех случаях это распространение специфически ингибируется короткими RGD-содержащими пептидами. Как ранее было обнаружено для лиганда PS2 тиггрина (и фрагмента тиггрина TIG-RGD), TENM-RGD индуцирует максимальное распространение клеток, экспрессирующих интегрин, содержащих вариант сплайсинга alphaPS2C.Это контрастирует с DLAM-RGD, который является первым полипептидом Drosophila, который, как было показано, преимущественно взаимодействует с клетками, экспрессирующими вариант сплайсинга alphaPS2 m8. Субъединица интегрина betaPS также варьирует в предполагаемой области связывания лиганда в результате альтернативного сплайсинга. Для TIG-RGD и TENM-RGD вариант бета-сплайсинга оказывает незначительное влияние, но для DLAM-RGD максимальное распространение клеток поддерживается только формой белка betaPS4A. Таким образом, разнообразие интегринов PS2, обусловленное вариациями сплайсинга, в сочетании с разнообразием матричных лигандов, может значительно повысить функциональную сложность взаимодействий PS2-лиганд у развивающегося животного.Данные также предполагают, что варианты сплайсинга могут изменять области субъединиц, которые непосредственно участвуют во взаимодействиях лигандов, и это обсуждается в отношении моделей структуры интегрина (Graner, 1998).
Любопытно, что ген ten-m экспрессируется в эмбриональном паттерне парных правил, а мутанты ten-m обнаруживают дефекты формирования паттерна парных правил. Поскольку белок влияет на экспрессию последующих генов, он должен сообщать о своем присутствии ядру клетки.Однако не похоже, что передача сигнала интегрина важна для ранней сегментации эмбриона. Интегрины PS не сильно экспрессируются в это время и, что более важно, мутации в генах субъединиц интегрина не вызывают фенотипы сегментации (Graner, 1998 и ссылки).
Ten-m позже локализуется (среди других мест) в местах прикрепления мышц, где, как известно, накапливаются интегрины. Эта локализация Ten-m in vivo, а также демонстрация взаимодействий TENM-RGD с интегринами PS2 in vitro указывает на то, что Ten-m может функционировать с интегринами PS2 в прикреплении мышц.Интересно, что гепарансульфатсодержащий белок D-синдекан также локализуется в прикреплении мышц, а Ten-m содержит согласованную гепарин-связывающую последовательность рядом с RGD, что указывает на потенциал комплекса Ten-m-синдекан-интегрин. Синдеканы протеогликаны, как недавно было показано, важны для передачи сигналов в фокальных адгезиях клеток позвоночных (Graner, 1998 и ссылки).
Имеющиеся данные, хотя и весьма наводящие на размышления, не демонстрируют однозначно, что Ten-m служит интегриновым лигандом в местах прикрепления мышц.Однако другие потенциальные лиганды PS2, такие как Tiggrin, также накапливаются в местах прикрепления мышц, и генетические исследования tiggrin предполагают значительную функциональную избыточность среди компонентов внеклеточного матрикса там. Из-за этой избыточности прямая генетическая демонстрация роли Ten-m в прикреплении мышц может потребовать одновременного нарушения множественных генов, кодирующих матричные белки, и ранний эмбриональный фенотип мутантов ten-m еще больше усложнит такой анализ.Одним из возможных подходов может быть демонстрация доминантного генетического эффекта мутаций ten-m на фоне, который был сенсибилизирован для фенотипов потери функции жизнеспособными мутациями в других генах, которые кодируют белки, важные для прикрепления мышц или других интегрин-зависимых процессов ( Гранер, 1998).

Drosophila Ten-a — материнское правило пар и ген паттерна

Ген Ten-a Drosophila кодирует несколько альтернативных вариантов полноразмерного члена семейства белков Odz / Tenm.Ряд мутантов Ten-a , созданных неточным вырезанием резидентной вставки P-элемента, являются эмбриональными летальными, но не обнаруживают фенотипа парных правил. Напротив, эти мутанты и недостатки, устраняющие Ten-a , действительно усиливают фенотип сегментации слабого аллеля гена paralog odz (или Ten-m ) до аморфного фенотипа odz . Клон зародышевой линии, полученный из Ten-a ^— эмбрионов, демонстрирует фенотип парного правила, фенокопирующий фенотип odz .Фенотипы формирования паттерна глаз после сегментации мутантов Ten-a устанавливают его в качестве со-партнера по формированию плейотропного паттерна для odz (Rakovitsky, 2007).
Недавно полученная делеционная мутация гена Drosophila melanogaster Ten-a удаляет весь ген, но не приводит к летальному исходу (Zheng, 2011). Таким образом летальность и роли гена правила пар, описанные для Ten-a в Mech. Dev. 124, 911-924 (2007), нельзя отнести к этому гену, а к локусам второго сайта у изученных мутантов.Учитывая центральную роль утверждения парных правил для этого бумага, она отозвана. Остальные выводы статьи остаются такими же: сообщалось, в частности, о молекулярных и биохимических характеристиках Ген ten-a, его аллели и транскрипты Раковицкий, 2011.
В отличие от других генов парных правил (PR), ген PR Drosophila zygotic odd Oz ( odz или Ten-m ) кодирует закрепленный на мембране белок поверхности клетки, а не очевидный фактор транскрипции, с множеством показаний. что он участвует в формировании паттерна.Это, по-видимому, рецепторные белки с противоречивыми, но конвергентными доказательствами того, что дискретные домены белков могут быть преобразованы в элементы, участвующие в транскрипции. Первые фенотипы не- Drosophilan Odz / Tenm мутаций были недавно описаны, что дополнительно подтверждает потребность этого семейства в правильном формировании паттерна и развитии. Фенотипы мышиных мутаций Odz4 включают нарушение гаструляции и образования сомитов, а также небольшую делецию гена C.elegans , ортолог Ten1 , приводит к ранней остановке эмбриона и дефектам гонад (Lossie, 2005; Drabikowski, 2005; Rakovitsky, 2007 и ссылки в них).
Ten-a был первоначально идентифицирован как ген, кодирующий относительно короткий белок с EGF-подобными повторами на его С-конце. Геномная последовательность прояснила, что проект генома D. melanogaster Ten-a модель гена, когда-то « слитый » с аннотациями генной модели, лежащими рядом и « ниже по течению » с Ten-a на Х-хромосоме (аннотации генов CG2590 и CG2578 ), составляет полный паралог генов Ten-m / odz .Исследование кДНК подтвердило, что существует транскрипт Ten-a , который кодирует полноразмерный белок 300 кДа семейства Odz / Tenm с 48% сходством аминокислот с Drosophila odz . Ряд сайтов экспрессии Ten-a у эмбрионов предполагает обширное перекрытие с экспрессией odz (Rakovitsky, 2007).
В этом исследовании описаны летальные и полулетальные мутации, вызванные небольшими делециями, которые удаляют область, содержащую экзон альтернативной формы сплайсинга транскриптов Ten-a .Вероятно, что будет необходимо изучить мутации, которые нарушают экзоны, общие для всех форм сплайсинга, чтобы увидеть действительно аморфные фенотипические последствия. Тем не менее, уровни всех протестированных транскриптов Ten-a значительно снижаются при небольших летальных делециях. Это подтверждается RT-PCRs, выполненными на РНК из постгаструляционных мужских эмбрионов, стадии, когда все материнские запасы должны быть исчерпаны. Отсутствие транскриптов было показано с использованием пары праймеров, соединяющих четвертый и пятый экзоны, и значительное снижение было показано с использованием пары праймеров, соединяющих восьмой по девятый экзоны, в кодирующих областях, общих практически для всех форм белка Ten-a.Потеря транскриптов и фенотипы, влияющие на жизнеспособность, вряд ли связаны исключительно с последствиями потери экзона 1d. Скорее предполагается, что эти небольшие делеции д. Воздействовать на некоторые важные регуляторные регионы или элементы (Rakovitsky, 2007).
Существуют предсказанные полноразмерные белки Ten-a, которые охватывают исходные аннотации CG15733 , CG12720 и Ten-a , а также полноразмерные белки Ten-a, которые происходят только из исходных Ten- экзонов аннотации .Еще другие транскрипты кодируют как полноразмерный белок Ten-a, так и экзоны в 5 ‘UTR транскрипта со способностью направлять ослабленную трансляцию более мелких вышележащих генных продуктов. Это подразумевает возможную альтернативную трансляцию криптических регуляторных коротких полипептидов из транскрипта по сравнению с полной рамкой считывания белка Ten-a посредством регуляции использования последовательностей IRES. Возможно, наиболее интригующим является существование белковых доменов (доменов исходных экзонов аннотации CG12720 ), которые альтернативно появляются в продуктах аттенуированных полипептидов из одних транскриптов, а в других случаях как N-конец полноразмерного белка Ten-a из других стенограммы.Следует отметить, что эти N-концевые области являются одними из самых плохо консервативных среди белков в семействе, так что выводы для других гомологов не могут быть немедленно сделаны. Что общего между всеми гомологами, так это пропорционально очень большие 5′-интроны среди всех секвенированных видов (за исключением C. elegans , который использует транс-сплайсинг). Это подразумевает дальнейшую обширную регуляцию в 5′-области генов, как и последовательности IRES, расположенные в самых вышестоящих экзонах (Rakovitsky, 2007).
Среди раскрытых сообщений альтернативного сплайсинга есть кодируемые белки, лишенные гидрофобного домена, близкого к N-концу, присутствующего во всех гомологах семейства, и другие, содержащие только подмножество EGF-подобных повторов. Эти многочисленные вариации напоминают сообщения о вариантах белка Odz / Tenm у других многоклеточных животных. Существование различных подтвержденных белков Odz4 мышей из разных областей гена и различной длины подчеркивает сложность генных продуктов, происходящих из локусов семейства Odz / Tenm (Lossie, 2005).В конечном счете, многие дополнительные сообщения поддерживают новые прогнозы для мембраносвязанного и других применений для различных вариантов этих белков. Возможно, эти варианты и изоформы могут объяснить различные, а иногда и взаимоисключающие результаты, которые были получены для белков этого семейства в прошлом. Множественные варианты сплайсинга и результирующие белковые формы могут объяснить различные биохимические, иммуноцитохимические и мембранные наблюдения, которые были сделаны для продуктов генов гомологов этого семейства (Rakovitsky, 2007).
Ten-a влияет на правильную сегментацию за счет как зиготического, так и материнского вклада. Он зиготически усиливает слабый фенотип кутикулы odz с высокой пенетрантностью. В клонах зародышевой линии это приводит к очень сильному, если не каноническому, фенотипу правила пар, вероятно, вызванному материнским и зиготическим вкладом. Это происходит у меньшинства эмбрионов в популяции, которая включает в себя эмбрионы со слабым фенотипом и фенотипом без сегментации. И материнская, и зиготическая активность кажутся необходимыми, но четкое «соотношение» весов этих двух вкладов, вероятно, будет ясным только тогда, когда будут исследованы мутации null Ten-a (Rakovitsky, 2007).
Зародышевые зародыши, полученные из мозаики зародышевой линии, лишенные вклада Ten-a , свидетельствуют о том, что активность локуса гена Ten-a необходима для сегментации на стадии сегментации по правилу пар. Эти эмбрионы демонстрируют полноценный фенотип, основанный на правилах пар, в том же регистре, что и мутанты odz . Этот случай гена, демонстрирующего материнско-зависимый фенотип P-R, встречается редко, но ранее был замечен в kismet . Вероятно, что Ten-a действует напрямую, а не через последующие события, как в случае с kismet .Это наиболее очевидно из нарушения экспрессии slp в нечетных парасегментах эмбрионов, мутантных по odz и Ten-a . Экспрессия полосатой РНК slp не инициируется, скорее всего, из-за участия этих продуктов паралогичных генов в транскрипции (Rakovitsky, 2007).
Ten-a ^— мутанты и дефицитные хромосомы зиготически усиливают слабые фенотипы сегментации odz высокоспецифичным образом.Есть указания на то, что Odz и Ten-a белки образуют гетеродимеры, как было хорошо установлено для четырех гомологов позвоночных (Feng, 2002). Фенотипы сегментации мутаций каждого гена находятся в одном сегментном регистре и по существу идентичны. Следовательно, независимо от того, действуют ли они как димерные белки в данном контексте, они по крайней мере участвуют в одном и том же процессе в одно и то же время. Считается, что оба из двух генных продуктов необходимы для согласованной, скоординированной деятельности, которая способствует правильной сегментации на стадии P-R.Хотя каждый по отдельности может вызывать фенотип «нечетно-слитого» в надлежащем зиготическом или материнском мутантном контексте, предполагается, что мутанты каждого из них истощают один и тот же активный комплекс. Учитывая вклад матери Ten-a, возможно, что белок Ten-a присутствует повсеместно в раннем эмбрионе. Следовательно, предполагается, что область активности обоих семейных паралогов пространственно ограничена полосатым доменом развертывания белка Odz в контексте сегментации (Rakovitsky, 2007).
экспрессия slp в нечетных парасегментах требует активности парных Runt и Odd (Opa), в отличие от зависимости экспрессии slp от Hairy и Ftz в четных парасегментах.Это исследование показывает, что инициация выражения нечетного парасегмента также зависит от Odz и Ten-a. Полосатый домен Odz покрывает нечетные парасегменты, тогда как Runt экспрессируется в задней половине нечетного парасегмента и передней половине четного парасегмента, а Opa и Ten-a встречаются повсеместно. Домен экспрессии Odz и Runt перекрывается, следовательно, в задней половине нечетного парасегмента. Это перекрытие соответствует уникальному домену транскрипционной активации нечетного парасегмента slp .Комплекс или сочетание действий: двух гомологов семейств Одз / Тенм; Runt; и можно представить себе Opa, включающую экспрессию slp и обеспечивающую отличный контекст, которому следует следовать, чтобы установить природу последующих результатов активности гомологов odz . Взаимодействуют ли белки двух паралогов Tenm / Odz напрямую с Runt и Opa в транскрипции, или они инициируют цепочку взаимодействий, которая приводит к изменениям этих факторов транскрипции, еще предстоит выяснить.Также существует альтернативная возможность, что Odz и Ten-a влияют на уровни нечетного парасегмента slp РНК посттранскрипционно, например, посредством воздействия на стабильность транскрипта slp (Rakovitsky, 2007).
Нетипичная природа odz и Ten-a как генов P-R распространяется не только на структуру их белков и внутриклеточное развертывание. Это чрезвычайно большие гены, транскрибирующие новые сообщения размером более 120 кб. Это по существу неслыханно для генов ранней сегментации у Drosophila, где размеры их формирующихся транскриптов группируются около 2 т.п.н.При скорости транскрипции 1,4 т.п.н. в минуту, длине интерфазы всего 3,5 мин во время синцитиальной бластодермы и очевидном прерывании транскрипции при каждом митозе, единицы транскрипции, как полагают, ограничиваются 5 т.п.н., чтобы функционировать на ранних эмбриональных стадиях. Было показано, что это ограничение размера является причинным различием между knirps , действующим как ген сегментации пробела, и , связанным с knirps, , функционирующим только на более поздних стадиях, из-за его большего размера транскрипта (Rakovitsky, 2007).
Это визуализирует Ten-a и odz комплекс функций зиготического гена для активации, учитывая 1,5 часа, необходимые для их транскрипции. Предполагается, что они сначала воздействуют на клеточную бластодерму, учитывая первое появление белка Odz, учитывая время появления генов, доказанных ниже по течению, и учитывая их трансмембранное развертывание. Однако даже интерфаза цикла 14 явно не адекватна для синтеза их полной транскрипционной единицы. Вместо этого наиболее вероятно, что ключевым регуляторным шагом для производства этих белков, когда это необходимо только после постклеточной обработки, является перевод частичных сообщений или ранее существовавших сообщений.Для odz РНК никогда не наблюдалась полосатым образом в клеточной бластодерме, в отличие от семи наблюдаемых полосок белка. Это подразумевает возможную регулируемую трансляцию, которая может согласовываться с присутствием последовательностей IRES в транскриптах Odz. Это исследование показывает, что Ten-a имеет компонент, предоставленный материнской компанией, но не проверял, есть ли у odz компонент. В обоих случаях вклад зиготии, несомненно, критичен, повышая вероятность того, что некоторая форма транскрипта длины адекватно синтезируется в клеточной бластодерме.Как это дополняет активность генов, обеспечиваемую материнским вкладом, необходимо выяснить в будущих исследованиях (Раковицкий, 2007).
Фенотипы Ten-a мутантных глаз и Ten-a плюс odz трансгетереозиготных комбинаций, свидетельствуют о важности Ten-a для этой второй тканевой системы. Учитывая природу фенотипов и в контексте того, что известно о функции Odz, важность Ten-a в этих случаях, вероятно, сосредоточена на его роли в формировании паттерна.Сильные фенотипы трансгетерозиготных комбинаций аллелей odz и Ten-a , каждый из которых по отдельности не проявляет фенотипов глаз, предполагает, что они тесно взаимодействуют при формировании паттерна глаза. Таким образом, Ten-a — это требуемый от матери ген парного правила с вероятными далеко идущими размерами формирования паттерна во многих контекстах. Понимание вклада семьи Odz / Tenm в формирование паттерна многоклеточных животных теперь может быть продвинуто в системе, в которой всеми (обоими) членами теперь можно скоординированно манипулировать и изучать (Rakovitsky, 2007).
Зоны с минимальным содержанием кислорода | Лаборатория Кейла: водная органическая геохимия, UW Oceanography
Зоны минимального содержания кислорода (OMZ) — это места в мировом океане, где насыщение кислородом в толще воды является самым низким. Эта зона обычно встречается на глубине от 200 до 1000 метров. Лаборатория AOG заинтересована в ОМЗ из-за их важности для контроля за круговоротом углерода и азота в океанах. Вода ОМЗ попадает под дождь опускающегося органического вещества, что мы оцениваем с помощью наших ловушек с дрейфующими сетями и инкубаторов in situ.Бактерии и археи питаются этим органическим веществом, и используется кислород. Таким образом, концентрация кислорода в глубокой воде зависит от количества кислорода, которое он имел, когда находился на поверхности, за вычетом истощения глубоководными организмами.
Во многих областях OMZ кислород фактически достигает нуля, и в этом случае OMZ можно назвать ODZ (зона дефицита кислорода). ODZ обеспечивают подходящие условия для существенной потери азота, поскольку в отсутствие кислорода нитрат представляет собой «следующий лучший» акцептор электронов, доступный для дыхания.Начиная с органического азота (в основном аминов и амидов), азотный цикл в слабокислых водах состоит из серии реакций реминерализации и нитрификации с образованием аммония и нитрата соответственно. Хотя обычно предполагается, что нитрификация является аэробным процессом, существенная субкислородная нитрификация была отмечена во многих основных субоксичных зонах Мирового океана. Потеря азота объясняется как гетротрофной денитрификацией, так и анаммоксом.
Многие микроорганизмы, населяющие ОМЗ, способны выполнять несколько функций в азотном цикле.Разнообразные метаболические потенциалы в сравнении с фактической деятельностью представляют собой проблему, поскольку они не совпадают, но в настоящее время потенциал «легче» измерить, чем активность. В своем обзоре Лам и Кайперс (2011) отмечают, что «эту проблему ODZ необходимо решить, прежде чем мы сможем реалистично предсказать, как N-цикл в OMZ и, следовательно, океанический баланс азота будет реагировать на будущие глобальные возмущения».
AOG изучает регионы ODZ, такие как бескислородные фьорды острова Ванкувер, Канада, Аравийское море, восточная тропическая зона северной части Тихого океана и восточная тропическая зона южной части Тихого океана.
Круговорот азота в зонах дефицита кислорода
N скорости превращения в ODZ
Anammox встречается как в отложениях, так и в толще воды, и его вклад в общие фиксированные потери азота сильно различается. Во время круизов в восточно-тропический район южной части Тихого океана (ETSP) в 2005 г. и в Аравийское море в 2007 г. мы измерили денитрификацию и анаммокс, используя два разных метода, чтобы исследовать скорость и относительную важность этих двух процессов. Одним из методов является традиционный метод экзетейнера (Dalsgaard et al, 2005), в котором инкубации небольшого объема сначала промываются гелием, чтобы обеспечить большую чувствительность для определения обогащенного N ₂ после инкубации с ¹⁵ N.Во втором случае используются газонепроницаемые мешки для очистки от следов металла большого объема (~ 8,5 л) с минимальным воздействием газов. В обоих методах мы обнаружили, что денитрификация была преобладающим процессом потери азота в Аравийском море (Ward et al. 2009; Bulow et al. 2010), но этот анаммокс был более важен в ETSP (Ward et al 2009) (рис. 1). Мы подозреваем, что Аравийское море и ETSP не могут быть принципиально разными, а скорее, что очевидные различия отражают общий контроль над обоими процессами посредством эпизодической поставки органического вещества из продуктивных поверхностных вод.Используя обширные наборы данных экспериментов по инкубации изотопов ¹⁵ N, мы планируем изучить взаимосвязь всех основных процессов трансформации азота в ОМЗ с ассимиляцией и моделированием данных. Дальнейшие круизы на два основных ОМЗ, восточно-тропический север и южную часть Тихого океана, запланированы на 2012 и 2013 годы.
Рисунок 1. Левая панель: скорости денитрификации и анаммокс на четырех станциях на рисунке 1. Amx-ex = скорости анаммокс, измеренные в экзетейнерах; Denit-ex = скорость денитрификации, измеренная в экзетейнерах; Amx-bb = уровни анаммокса, измеренные в мешках объемом 8 л; Denit-bb = скорость денитрификации, измеренная в мешках объемом 8 л.☻ = скорость не обнаружена; Ο = не измерено. Планки погрешностей = стандартная ошибка наклона ²⁹ N ₂ или ²⁹ N ₂ плюс ³⁰ N ₂ накопление при инкубации экзетейнера.
Правая панель: Распределение по глубине общих генов денитрификатора nirS (Tot nirS), доминантной клады nirS (Dom nirS) и генов анаммокс 16S рРНК (Amx) на четырех станциях на Рисунке 1. Столбики ошибок показывают стандартные отклонения трех повторностей Q- ПЦР-анализы.(Из Ward et al.2009)
Молекулярная экология микроорганизмов N цикла в ОДЗ
Распространение и разнообразие микробов, которые катализируют не только потерю азота, но и его фиксацию и нитрификацию, должны обеспечивать дополнительные ограничения на распределение процессов трансформации азота внутри и вблизи ODZ. Организмы, ответственные за удаление азота, включают гетеротрофные канонические денитрификаторы и автотрофные анаммокс-бактерии. Денитрифицирующие бактерии принадлежат к двум группам, в зависимости от того, какой фермент нитритредуктазы (ключевой этап в пути денитрификации) они используют, кодируемый генами nirS и nirK.Наши результаты показывают, что микробы, катализирующие денитрификацию, разнообразны в ODZ (Jayakumar et al. 2009a). С увеличением денитрификации количество генов nirS и nirK увеличивается, а разнообразие уменьшается. На основании обилия гена нитритредуктазы в ядре ODZ количество денитрификаторов сопоставимо с общим количеством клеток в поверхностных водах. Кроме того, исходя из обилия и распределения генов, nirS более распространен, чем nirK в ODZ. Оба гена демонстрируют динамические изменения, свидетельствующие о расцвете денитрификаторов в пределах OMZ (Jayakumar et al.2009b), что согласуется с изменением скорости денитрификации, которую мы приписываем эпизодическим потокам углерода. (Рисунок 2) Денитрификаторы nirS часто не обнаруживаются за пределами ODZ, тогда как nirK широко распространен даже за пределами ODZ. Бактерии анаммокс также часто не обнаруживаются за пределами ODZ, и их численность на порядок ниже, чем численность денитрификаторов в ODZ. Основываясь на наших исследованиях и нескольких других исследованиях, анаммокс-бактерии в ODZ, по-видимому, являются практически монофилетическими и тесно связаны с Scalindua sp.
Рисунок 2. Этапы денитрификации.
A. Рисунок, показывающий относительные концентрации нитратов, нитритов и молекулярного азота в зависимости от стадии денитрификации.
B. Изменение разнообразия (H ’) со стадией денитрификации. Данные включают nirK (r) и nirS (¯), прибрежный (Jayakumar et al. 2004) и открытый океан (Аравийское море 2005), а также пробы как из инкубационных мешков, так и из условий in situ.
C. Индекс доминирования для всех выборок в B. (из Jayakumar et al. 2009b)
Фиксация азота, связанная с ODZ
Недавно была выдвинута гипотеза, что основной источник фиксированного N в океане (N-фиксация) тесно связан с удалением N в ODZ (Deutsch et al. 2007) и что текущие показатели N-фиксации занижены. Это привело нас к исследованию новой способности фиксировать азот вблизи и внутри ODZ, зон, где происходит потеря азота.Наши результаты показывают присутствие гена nifH , диагностического гена в пути N-фиксации, во всех исследованных интервалах глубин, прямо от поверхностных вод до ядра ODZ. Гены nifH , амплифицированные из Аравийского моря, включают гены, связанные с кладой Trichodesmium , нитчатым диазотрофом, который считается основным фиксатором азота во всем мире. Последовательностей, близких к последовательностям N-фиксаторов одноклеточных цианобактерий, обнаружено не было. Мы также обнаружили генов nifH , принадлежащих к разным классам протеобактерий. nifH Фрагменты гена , амплифицированные из ODZ, принадлежали в основном к кладам альфа- и гамма-протеобактерий, а некоторые — к кладам бета- и гетеротрофных бактерий, типичным для анаэробных сред. Гены nifH были не только обнаружены, но и некоторые из этих протеобактериальных генов nifH также активно экспрессируются (была обнаружена мРНК nifH ) в ODZ, где также происходит активное удаление азота.
Нитрификация в ОДЗ регионах
Окисление аммиака до нитрита — это первая стадия нитрификации, за которой следует окисление нитрита до нитрата, выполняемое взаимоисключающими группами организмов, окисляющих аммиак (AOO, включая аммиакокисляющие бактерии (AOB) и археи (AOA)), и нитритом. -окисляющие бактерии (NOB).В настоящее время понимается, что АОБ и АОА являются автотрофами, которые зарабатывают на жизнь окислением аммиака, и недавние открытия согласны с тем, что АОА, как правило, более распространены, чем АОБ в морской воде, и что они ответственны за большую часть окисления аммиака в морской среде. Таким образом, удивительно, что сильная корреляция между числом копий гена amoA и скоростью нитрификации не всегда наблюдается, что позволяет предположить, что необходимы дальнейшие исследования регуляции нитрификации и метаболизма AOO.
Обилие гена amoA предполагает высокую численность AOA ниже эвфотической зоны между 400–1000 м, но неясно, активно ли эти археи окисляют аммиак (Bouskill et al 2011). Предварительные данные предполагают, что значительная часть crenarchaeota в этом диапазоне глубин является автотрофной, но есть некоторые споры относительно того, какая часть окисляет аммиак.
Скорость нитрификации, а также взаимосвязь между скоростью и численностью нитрификаторов (как архей, так и бактерий) были исследованы во время круиза по Аравийскому морю в 2007 году.Скорости окисления аммиака измеряли непосредственно с использованием добавок стабильных изотопов ¹⁵ N-NH ₄ ⁺ в газонепроницаемых мешках из чистого триламината, содержащих следы металлов, при температуре на месте. Скорость окисления аммиака была аналогична предыдущим измерениям в открытом океане и варьировалась от неопределяемой до 21,6 ± 0,1 нмоль л ^-1 сут ^-1. Наибольшие дебиты на каждой станции наблюдались в максимуме первичного нитрита (над ОМЗ), а на глубинах более 900 м были очень низкими.(Рисунок 3) Распределение нитрификации по глубине соответствует распределению потока, смоделированному на кривой Мартина, и указывает на то, что нитрификация тесно связана с реминерализацией органического вещества. Как AOA, так и AOB amoA были обнаружены выше, внутри и ниже OMZ с помощью количественной ПЦР, а количество AOA было в 35-216 раз больше. Скорость нитрификации не коррелировала напрямую с численностью AOA или AOB amoA . Хотя на глубине наблюдались очень низкие скорости окисления аммиака, присутствовали высокие количества АОА, что свидетельствует о том, что они либо растут очень очень медленно, либо могут существовать с помощью некоторого альтернативного метаболизма (Newell et al., 2011).
Рис. 3. Аналитическая кривая соответствует измеренным скоростям окисления аммиака. Степенная функция (Мартин и др., 1987) соответствовала скоростям окисления аммиака на каждой глубине пробы (три станции в ОМЗ), объединенной в один профиль и использованной для расчета интегрированной скорости нитрификации 9 · 1014 (Ньюэлл и др., 2011).
Стехиометрия потерь азота
в вихре ODZ в Перу: Ingenta Connect
Предполагая, что гетеротрофная денитрификация является доминирующим микробным процессом, Ричардс (1965) сформулировал стехиометрию, определяющую потерю азота в зонах дефицита кислорода в открытом океане (ODZ).Он предписывает количественную связь между окислением органического вещества NO ^— ₃ в отсутствие O ₂ и соответствующего образования CO ₂, N ₂ и PO ^–3 ₄. Применительно к глобальному масштабу эта взаимосвязь определяет ключевые связи между циклами C, N и P. Однако справедливость стехиометрии Ричардса ставится под сомнение. путем распознавания сложной микробной обработки азота в ODZ, включая анаммокс в качестве важного пути и повторное окисление нитрита.Принимая во внимание, что стехиометрия Ричардса привела бы к продукции N ₂ -N к NO ^— ₃ скорости удаления 1,17, преобладание анаммокса в отношении к биогенному производству N ₂ теоретически может привести к соотношению до 2. Соотношения с производством PO ^–3 ₄ накладывают дополнительные ограничения на количество и состав вдыхаемого органического вещества. Здесь мы используем мезомасштабный вихрь с экстремальными потерями азота в Перу ODZ как «естественная лаборатория» для изучения стехиометрии потерь азота.Его интенсивные биогеохимические признаки, относительно четко определенные временные рамки и упрощенная гидрография позволили создать сильные сопутствующие градиенты в NO ^— ₃, NO ^— ₂, биогенный N ₂ и PO ^–3 ₄. Производство биогенного N ₂ по сравнению с удалением NO ^— ₃ (проанализировано либо напрямую, либо как дефицит азота) было немного меньше, чем предсказывалось стехиометрией Ричардса, и не было вовсе поддерживают любой «лишний» биогенный N ₂.PO ^–3 ₄, однако, было вдвое больше, чем ожидалось от стехиометрии Ричардса, предполагающей, что вдыхаемое органическое вещество было богатым P по сравнению с составом C: N: P Редфилда. Эти результаты показывают, что остаются серьезные пробелы. между текущим пониманием микробных путей N в ODZ и их чистым биогеохимическим выходом.
Нет доступной справочной информации — войдите в систему для доступа.
Информация о цитировании недоступна — войдите в систему, чтобы получить доступ.
Нет дополнительных данных.
Нет статей СМИ
Без показателей
Наше изображение | ODZ
ODZ — компания
Взаимодействие с клиентом — ODZ
Наши сотрудники
Роль работодателя
Наши цели на будущее
Наша среда
Заключение
1-я миссия: ODZ — Компания
С нашими услугами в области информатики по организации, консалтингу, коучингу, анализу, программированию, внедрению и обучению мы стремимся оптимально удовлетворить потребности наших клиентов.
Наш продукт — это наше ноу-хау в области информационных технологий в вышеперечисленных областях. Мы не связаны какими-либо конкретными производителями и не имеем дело с агентами или заключаем аналогичные контракты с поставщиком или производителем оборудования или программного обеспечения.
Сотрудники ODZ создают индивидуальное программное обеспечение, а также частичные решения для компаний и других предприятий. Мы работаем с системами любого размера, со всеми текущими языками программирования, платформами и операционными системами, от персональных компьютеров до более крупных систем.Наша область специализации — это программное обеспечение для логистики для оптовых дилеров и трейдеров, а также решения для банков, страховых агентств и управляющих компаний. В рамках этих проектов мы в первую очередь концентрируемся на организации, руководстве проектом и анализе. Единственным исключением являются задачи прямого программирования, которые не охватывают названные фазы.
2-е заявление о миссии: партнерство между ODZ и его клиентами
Основа нашей работы для наших клиентов — это партнерство. В любом случае мы гарантируем лояльные и доверительные отношения между ODZ и ее клиентами.
3-е заявление о миссии: Сотрудники ODZ
Сотрудники ОДЗ принимаются на работу на основе фиксированного набора соображений. Любой человек, нанятый ODZ, должен продемонстрировать отличное ноу-хау и отношение к ODZ, которое, как предполагается, продлится много лет.
Наиболее важные качества, которые мы требуем от наших сотрудников:
Первоклассный опыт (подтвержденный экспертизой, например, в качестве ученого-информатика)
Готовность предоставить отличный сервис
Хорошая общая подготовка
Устойчивость в сочетании с большой гибкостью
Самостоятельная работа с клиентами ODZ
Способность брать на себя ответственность
Желание реализовывать проекты
Социальная компетентность
Четвертое заявление о миссии: ODZ как работодатель
Наши сотрудники — наш капитал.
Мотивация сотрудников для нас имеет первостепенное значение.
Мы стремимся достичь этой мотивации с помощью:
Равное отношение ко всем сотрудникам ODZ в компании, но они также обладают титулом или соответствующей функцией для представления извне (см. Органиграмму)
Попытки предложить или найти полностью подходящую работу
Влияние сотрудника на его карьерный рост
Внутреннее и внешнее обучение
Приятная корпоративная атмосфера
Отличное социальное обеспечение
Хорошее вознаграждение
Разрешенная гибкость рабочего времени с отпуском до 8 недель
Автобус ODZ
Пятая миссия: наши цели на будущее
Мы хотим постоянно улучшать качество наших услуг.Мы можем и будем расширять наши услуги по мере создания новых технологий и областей консалтинга. В будущем плата за наши услуги будет несколько выше средней цены, преобладающей на рынке, но никогда не будет самой высокой.
Шестое заявление о миссии: Наша окружающая среда
Мы будем поддерживать рыночные отношения с нашими конкурентами.
No related posts.

Как найти Область Допустимых Значений (ОДЗ)

Допустимые и недопустимые значения переменных

Что такое ОДЗ

Как найти ОДЗ: примеры решения

Запомните

Зачем учитывать ОДЗ при преобразовании выражения

Область допустимых значений (ОДЗ): теория, примеры, решения

Допустимые и недопустимые значения переменных

Что такое ОДЗ?

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

Как определить одз функции

Допустимые и недопустимые значения переменных

Что такое ОДЗ?

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

Что такое ОДЗ?

Функции, для которых важна ОДЗ

ОБЛАСТЬ ДОПУСТИМЫХ ЗНАЧЕНИЙ. КОРОТКО О ГЛАВНОМ

P.S. ПОСЛЕДНИЙ БЕСЦЕННЫЙ СОВЕТ 🙂

Как найти область допустимых значений функции

Допустимые и недопустимые значения переменных

Что такое ОДЗ?

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

Допустимые и недопустимые значения переменных

Что такое ОДЗ?

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

1. Функция, одз

2. Свойства функции.

3. Обратная функция.

4. Сложная функция.

5. Основные элементарные функции.

6. Предел функции

Область допустимых значений ОДЗ с примерами решения

Примеры с решением

Пример 2.

Пример 3.

Пример 4.

область определения и область значений функций + ПРИМЕРЫ

Область определения функции

Область значения функции

Рассмотрим примеры подробнее

Нужна помощь в учебе?

Древняя роль десять-м / одз в сегментации и переходе от последовательной сегментации к синцитиальной | Hereditas

(PDF) Древняя роль ten-m / odz в сегментации и переходе от последовательной к синцитиальной сегментации

Tenascin major

Зоны с минимальным содержанием кислорода | Лаборатория Кейла: водная органическая геохимия, UW Oceanography

Круговорот азота в зонах дефицита кислорода

N скорости превращения в ODZ

Молекулярная экология микроорганизмов N цикла в ОДЗ

Фиксация азота, связанная с ODZ

Нитрификация в ОДЗ регионах

в вихре ODZ в Перу: Ingenta Connect

Наше изображение | ODZ

1-я миссия: ODZ — Компания

2-е заявление о миссии: партнерство между ODZ и его клиентами

3-е заявление о миссии: Сотрудники ODZ

Четвертое заявление о миссии: ODZ как работодатель

Пятая миссия: наши цели на будущее

Шестое заявление о миссии: Наша окружающая среда

Добавить комментарий Отменить ответ