Функції одз: Как найти Область Допустимых Значений (ОДЗ)

alexxlab / / Разное

Содержание

Как найти Область Допустимых Значений (ОДЗ)

Допустимые и недопустимые значения переменных

В 7 классе заканчивается математика и начинается ее-величество-алгебра. Первым делом школьники изучают выражения с переменными.

Мы уже знаем, что математика состоит из выражений — буквенных и числовых. Каждому выражению, в котором есть переменная, соответствует область допустимых значений (ОДЗ). Если игнорировать ОДЗ, то в результате решения можно получить неверный ответ. Получается, чтобы быстро получить верный ответ, нужно всегда учитывать область допустимых значений. 

Чтобы дать верное определение области допустимых значений, разберемся, что  такое допустимые и недопустимые значения переменной. 

Рассмотрим все необходимые определения, связанные с допустимыми и недопустимыми значениями переменной.

Выражение с переменными — это буквенное выражение, в котором буквы обозначают величины, принимающие различные значения.

Значение числового выражения — это число, которое получается после выполнения всех действий в числовом выражении.

Выражение с переменными имеет смысл при данных значениях переменных, если при этих значениях переменных можно вычислить его значение.

Выражение с переменными не имеет смысла при данных значениях переменных, если при этих значениях переменных нельзя вычислить его значение.

Теперь, опираясь на данные определения, мы можем сформулировать, что такое допустимые и недопустимые значения переменной.

Допустимые значения переменных — это значения переменных, при которых выражение имеет смысл.

Если при переменных выражение не имеет смысла, то значения таких переменных называют недопустимыми. 

В выражении может быть больше одной переменной, поэтому допустимых и недопустимых значений может быть больше одного. 

Пример 1

Рассмотрим выражение

В выражении три переменные (a, b, c). 

Запишем значения переменных в виде: a = 1, b = 1, c = 2.

Такие значения переменных являются допустимыми, поскольку при подстановке этих значений в выражение, мы легко можем найти ответ:

Таким же образом можем выяснить, какие значения переменных  — недопустимые. 

a = 1, b = 2, c = 1.

Подставим значения переменных в выражение

На ноль делить нельзя. 

Что такое ОДЗ

ОДЗ — это невидимый инструмент при решении любого выражении с переменной. Чаще всего, ОДЗ не отображают графически, но всегда «держат в уме».


Область допустимых значений (ОДЗ) — это множество всех допустимых значений переменных для данного выражения.

Запоминаем!

ОДЗ относится к выражениям. Область определения функции относится к функциям и не относится к выражениям.

Пример 2

Рассмотрим выражение

ОДЗ такого выражения выглядит следующим образом: ( — ∞; 3) ∪ (3; +∞).

Читать запись нужно вот так:

Область допустимых значений переменной x для выражения  — это числовое множество ( — ∞; 3) ∪ (3; +∞).

Пример 3
Рассмотрим выражение

ОДЗ такого выражения будет выглядеть вот так: b ≠ c; a — любое число.

Такая запись означает, что область допустимых значений переменных b, c и a = это все значения переменных, при которых соблюдаются условия b ≠ c; a — любое число.


Как найти ОДЗ: примеры решения

Найти ОДЗ — это значит, что нужно указать все допустимые значения переменных для выражения. Часто, чтобы найти ОДЗ, нужно выполнить преобразование выражения.

Чтобы быстро и верно определять ОДЗ, запомните условия, при которых значение выражения не может быть найдено. 

Мы не можем вычислить значение выражения, если:

  • требуется извлечение квадратного корня из отрицательного числа
  • присутствует деление на ноль (математическое правило номер раз: никогда не делите на ноль)
  • отрицательный целый показатель в степени при отрицательном числе
  • требуется вычисление логарифма отрицательного числа
  • область определения тангенса = π * k, где k ∈ z
  • область определения котангенса π * k, где k ∈ z
  • нахождение арксинуса и арккосинуса числа, выходящего за пределы числового промежутка [- 1, 1].

Теперь, приступая к поиску ОДЗ, вы можете сверять выражение по всем этим пунктам. 

Давайте потренируемся находить ОДЗ.

Пример 4

Найдем область допустимых значений переменной выражения a3 + 4 * a * b − 6.

Как решаем:

В куб возводится любое число. Ограничений при вычитании и сложении нет. Это значит, что мы можем вычислить значение выражения a3 + 4 * a * b − 6 при любых значениях переменной. 

ОДЗ переменных  a и b — это множество таких пар допустимых значений (a, b), где a — любое число и  b — любое число. 

Ответ: (a и b), где a — любое число и b — любое число.

Пример 5

Найдем область допустимых значений (ОДЗ) переменной выражения 

Здесь нужно обратить внимание на наличие нуля в знаменатели дроби. Одним из условий, при котором вычисление значения выражения невозможно явлется наличие деления на ноль. 

Это значит, что мы может сказать, что ОДЗ переменной a в выражении — пустое множество.

Пустое множество изображается в виде вот такого символа Ø.

Пример 6

Найдем область допустимых значений (ОДЗ) переменных в выражении

Если  есть квадратный корень, то нам нужно следить за тем, чтобы под знаком корня не было отрицательного числа. Это значит, что при подстановке значений a и b должны быть условия, при которых a + 3 * b + 5 ≥ 0.

Ответ: ОДЗ переменных a и b — это множество всех пар, при которых a + 3 * b + 5 ≥ 0.

Лайфхак

Чтобы не потратить зря время на решение нерешаемого примера, всегда обращайтесь к списку условий, при которых выражение не может быть решено.

Пример 7

Найдем ОДЗ переменной a в выражении

Прежде всего, нам нужно подобрать такое условие, при котором в знаменателе дроби не  будет ноля —

Мы знаем, что выражение под знаком корня должно быть положительным. Это дает нам второе условие: a + 1 ≥ 0.

Мы не можем вычислить логарифм отрицательного выражения. Получаем третье условие: a2 + 2 > 0.

Выражении в основании логарифма не должно быть отрицательным и не должно равняться единице. Получаем условие 4: a + 6 > 0.

Условие 5: a + 6 ≠ 1.

Определим ОДЗ, опираясь на все означенные условия:
a +1 — 1 0.


Ответ: ОДЗ: [ — 1; 0) ∪ (0; +∞)

Как видите, записывая ОДЗ, мы ставим квадратные и круглые скобки.

Запомните

  • Если число входит в ОДЗ, то около числа ставим квадратные скобки.
  • Если число не входит в ОДЗ, то около него ставятся круглые скобки. 

Например, если х > 6, но х < 8, то  записываем интервал [6; 8).

Зачем учитывать ОДЗ при преобразовании выражения

Иногда выражение просто невозможно решить, если не выполнить ряд тождественных преобразований. К ним относятся: перестановки, раскрытие скобок, группировка, вынесение общего множителя за скобки, приведение подобных слагаемых.

Кроме того, что видов таких преобразований довольно много: нужно понимать, в каких случаях какое преобразование возможно. В этом может помочь определение ОДЗ.

Тождественное преобразование может:

  • расширить ОДЗ
  • никак не повлиять на ОДЗ
  • сузить ОДЗ

Рассмотрим каждый случай в отдельности.

Пример 8

Рассмотрим выражение a + 4/a — 4/a

Поскольку мы должны следить за тем, чтобы в выражении не возникало деление ноль, определяем условие a ≠ 0.

Это условие отвечает множеству (−∞ ; 0) ∪ (0 ; +∞).

В выражении есть подобные слагаемые, если привести подобные слагаемые, то мы получаем выражение вида a. 

ОДЗ для a — это R — множество всех вещественных чисел. 

Преобразование расширило ОДЗ — добавился ноль. 

Пример 9

Рассмотрим выражение a2 + a + 4 * a

ОДЗ a для этого выражения — множество R.

В выражении есть подобные слагаемые, выполним тождественное преобразование. 

После приведения подобных слагаемых выражение приняло вид  a2 + 5 * a 

ОДЗ переменной a для этого выражения — множество R.

Это значит, что тождественное преобразование никак не повлияло на ОДЗ. 

Пример 10

Рассмотрим выражение

ОДЗ a определяется неравенством (a — 1) * (a — 4) ≥ 0.

Решить такое неравенство можно методом интервалов, что дает нам ОДЗ (−∞; 1] ∪ [4 ; +∞).

Затем выполним преобразование исходного выражения по свойству корней: корень произведения = произведению корней.

Приведем выражение к виду

ОДЗ переменной a для этого выражения определяется неравенствами:

a — 1 ≥ 0
a — 4 ≥ 0

Решив систему линейных неравенств, получаем множество [4; + ∞).

Отсюда видно, что тождественные преобразования сузили ОДЗ.
От (−∞; 1] ∪ [4 ; +∞) до [4; + ∞).

Решив преобразовать выражение, внимательно следите за тем, чтобы не допустить сужение ОДЗ.

Запомните, что выполняя преобразование, следует выбирать такие, которые не изменят ОДЗ.

Тебе следует повторить тему — формулы сокращенного умножения!

Область допустимых значений (ОДЗ): теория, примеры, решения

Любое выражение с переменной имеет свою область допустимых значений, где оно существует. ОДЗ необходимо всегда учитывать при решении. При его отсутствии можно получить неверный результат.

В данной статье будет показано, как правильно находить ОДЗ, использовать на примерах. Также будет рассмотрена важность указания ОДЗ при решении.

Допустимые и недопустимые значения переменных

Данное определение связано с допустимыми значениями переменной. При введении определения посмотрим, к какому результату приведет.

Начиная с 7 класса, мы начинаем работать с числами и числовыми выражениями. Начальные определения с переменными переходят к значению выражений с выбранными переменными.

Когда имеются выражения с выбранными переменными, то некоторые из них могут не удовлетворять. Например, выражение вида 1:а, если а=0, тогда оно не имеет смысла, так как делить на ноль нельзя. То есть выражение должно иметь такие значения, которые подойдут в любом случае и дадут ответ. Иначе говоря, имеют смысл с имеющимися переменными.

Определение 1

Если имеется выражение с переменными, то оно имеет смысл только тогда, когда при их подстановке значение может быть вычислено.

Определение 2

Если имеется выражение с переменными, то оно не имеет смысл, когда при их подстановке значение не может быть вычислено.

То есть отсюда следует полное определение

Определение 3

Существующими допустимыми переменными называют такие значения, при которых выражение имеет смысл. А если смысла не имеет, значит они считаются недопустимыми.

Для уточнения вышесказанного: если переменных более одной, тогда может быть и пара подходящих значений.

Пример 1

Для примера рассмотрим выражение вида 1x-y+z, где имеются три переменные. Иначе можно записать, как x=0, y=1, z=2, другая же запись имеет вид (0,1,2). Данные значения называют допустимыми, значит, можно найти значение выражения. Получим, что 10-1+2=11=1. Отсюда видим, что (1,1,2) недопустимы. Подстановка дает  в результате деление на ноль, то есть 11-2+1=10. 

Что такое ОДЗ?

Область допустимых значений – важный элемент при вычислении алгебраических выражений. Поэтому стоит обратить на это внимание при расчетах.

Определение 4

Область ОДЗ – это множество значений, допустимых для данного выражения.

Рассмотрим на примере выражения. 

Пример 2

Если имеем выражение вида 5z-3, тогда ОДЗ имеет вид (−∞, 3)∪(3, +∞). Эта область допустимых значений, удовлетворяющая переменной z для заданного выражения.

Если имеется выражения вида zx-y, тогда видно, что x≠y, z принимает любое значение. Это и называют ОДЗ выражения. Его необходимо учитывать, чтобы не получить  при подстановке деление на ноль.

Область допустимых значений и область определения имеет один и тот же смысл. Только второй из них используется для выражений, а первый – для уравнений или неравенств. При помощи ОДЗ выражение или неравенство имеет смысл. Область определения функции совпадает  с областью допустимых значений переменной х к выражению f(x).

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Найти ОДЗ означает найти все допустимые значения, подходящие для заданной функции или неравенства. При невыполнении этих условий можно получить неверный результат. Для нахождения ОДЗ зачастую необходимо пройти через преобразования в заданном выражении.

Существуют выражения, где их вычисление невозможно:

  • если имеется деление на ноль;
  • извлечение корня из отрицательного числа;
  • наличие отрицательного целого показателя – только для положительных чисел;
  • вычисление логарифма отрицательного числа;
  • область определения тангенса π2+π·k, k∈Z и котангенса π·k, k∈Z;
  • нахождение значения арксинуса и арккосинуса числа при значении, не принадлежащем [-1; 1].

Все это говорит о том, как важно наличие ОДЗ.

Пример 3

Найти ОДЗ выражения x3+2·x·y−4.

Решение

В куб можно возводить любое число. Данное выражение не имеет дроби, поэтому значения x и у могут быть любыми. То есть ОДЗ – это любое число.

Ответ: x и y – любые значения.

Пример 4

Найти ОДЗ выражения 13-x+10.

Решение

Видно, что имеется одна дробь, где в знаменателе ноль. Это говорит о том, что  при любом значении х мы получим деление на ноль. Значит, можно сделать вывод о том, что это выражение считается неопределенным, то есть не имеет ОДЗ.

Ответ: ∅.

Нужна помощь преподавателя?

Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Описать задание   Пример 5

Найти ОДЗ заданного выражения x+2·y+3-5·x.

Решение

Наличие квадратного корня говорит о том, что это выражение обязательно должно быть больше или равно нулю. При отрицательном значении оно не имеет смысла. Значит, необходимо записать неравенство вида x+2·y+3≥0. То есть это и есть искомая область допустимых значений.

Ответ: множество x и y, где x+2·y+3≥0.

Пример 6

Определить ОДЗ выражения вида 1x+1-1+logx+8(x2+3).

Решение

По условию имеем дробь, поэтому ее знаменатель не должен равняться нулю. Получаем, что x+1-1≠0 . Подкоренное выражение всегда имеет смысл, когда больше или равно нулю, то есть x+1≥0. Так как имеет логарифм, то его выражение должно быть строго положительным, то есть x2+3>0. Основание логарифма также должно иметь положительное значение и отличное от 1, тогда добавляем еще условия x+8>0 и x+8≠1.  Отсюда следует, что искомое ОДЗ примет вид:

x+1-1≠0,x+1≥0,x2+3>0,x+8>0,x+8≠1

Иначе говоря, называют системой неравенств с одной переменной. Решение приведет к такой записи ОДЗ [−1, 0)∪(0, +∞).

Ответ: [−1, 0)∪(0, +∞)

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

При тождественных преобразованиях важно находить ОДЗ. Бывают случаи, когда существование ОДЗ не имеет место. Чтобы понять, имеет ли решение заданное выражение, нужно сравнить ОДЗ переменных исходного выражения и ОДЗ полученного.

Тождественные преобразования:

  • могут не влиять на ОДЗ;
  • могут привести в расширению или дополнению ОДЗ;
  • могут сузить ОДЗ.

Рассмотрим на примере.

Пример 7

Если имеем выражение вида x2+x+3·x, тогда его ОДЗ определено на всей области определения. Даже при приведении подобных слагаемых и упрощении выражения ОДЗ не меняется.

Пример 8

Если взять пример выражения x+3x−3x, то дела обстоят иначе. У нас имеется дробное выражение. А мы знаем, что деление на ноль недопустимо. Тогда ОДЗ имеет вид (−∞, 0)∪(0, +∞). Видно, что ноль не является решением, поэтому добавляем его с круглой скобкой.

Рассмотрим пример с наличием подкоренного выражения. 

Пример 9

Если имеется x-1·x-3, тогда следует обратить внимание на ОДЗ, так как его необходимо записать в виде неравенства (x−1)·(x−3)≥0.  Возможно решение методом интервалов, тогда получаем, что ОДЗ примет вид (−∞, 1]∪[3, +∞). После преобразования x-1·x-3 и применения свойства корней имеем, что ОДЗ можно дополнить и записать все в виде системы неравенства вида x-1≥0,x-3≥0. При ее решении получаем, что [3, +∞). Значит, ОДЗ полностью записывается так: (−∞, 1]∪[3, +∞).

Нужно избегать преобразований, которые сужают ОДЗ.

Пример 10

Рассмотрим пример выражения x-1·x-3, когда х=-1. При подстановке получим, что -1-1·-1-3=8=22. Если это выражение преобразовать и привести к виду x-1·x-3, тогда при вычислении получим, что 2-1·2-3 выражение смысла не имеет, так как подкоренное выражение не должно быть отрицательным.

Следует придерживаться тождественных преобразований, которые ОДЗ не изменят.

Если имеются примеры, которые его расширяют, тогда его нужно добавлять в ОДЗ.

Пример 11

Рассмотрим на примере дроби вида xx3+x. Если сократить на x, тогда получаем, что 1×2+1. Тогда ОДЗ расширяется и становится (−∞ 0)∪(0, +∞). Причем при вычислении уже работаем со второй упрощенной дробью.

При наличии логарифмов дело обстоит немного иначе. 

Пример 12

Если имеется выражение вида ln x+ln(x+3), его заменяют  на ln(x·(x+3)), опираясь на свойство логарифма. Отсюда видно, что ОДЗ с (0, +∞) до (−∞, −3)∪(0, +∞). Поэтому для определения ОДЗ ln(x·(x+3)) необходимо производить вычисления на ОДЗ, то есть (0, +∞) множества.

При решении всегда необходимо обращать внимание на структуру и вид данного по условию выражения. При правильном нахождении области определения результат будет положительным.

Автор: Ирина Мальцевская

Преподаватель математики и информатики. Кафедра бизнес-информатики Российского университета транспорта

Как определить одз функции

Каждому выражению с переменными соответствует область допустимых значений (ОДЗ) переменных, которую ОБЯЗАТЕЛЬНО нужно учитывать при работе с этим выражением. Акцент на слове «обязательно» сделан не случайно: при решении примеров и задач халатное отношение к ОДЗ может привести к получению неверных результатов.

Чтобы у нас не возникало подобных проблем, давайте внимательно изучим все, что связано с ОДЗ. Для начала узнаем, что это такое, после этого разберем на характерных примерах, как найти ОДЗ переменных для заданного выражения, а в заключение остановимся на важности учета ОДЗ при преобразовании выражений.

Навигация по странице.

Допустимые и недопустимые значения переменных

Определение области допустимых значений переменных для выражения дается через термин допустимые значения переменной. Введем это вспомогательное определение, для чего проследим, что нас приводит к нему.

На уроках математики в школе вплоть до 7 класса познаются азы работы преимущественно с числами и числовыми выражениями. А с 7 класса начинается изучение такой математической дисциплины как алгебра, и начинается оно с того, что вводится определение выражения с переменными, а также связанное с ним определение значения выражения при выбранных значениях переменных.

Последнее определение нуждается в уточнении следующего плана. Существуют выражения, значения которых при некоторых выбранных значениях переменных вычислить невозможно. Например, невозможно вычислить значение выражения 1:a при a=0 , так как делить на нуль нельзя. Это послужило причиной введения в обиход терминов «выражение, имеющее смысл при данных значениях переменных» и «выражение, не имеющее смысла при данных значениях переменных». Говорят, что

выражение с переменными имеет смысл при данных значениях переменных, если при этих значениях переменных можно вычислить его значение

выражение с переменными не имеет смысла при данных значениях переменных, если при этих значениях переменных нельзя вычислить его значение.

Вот теперь мы обладаем всеми сведениями, позволяющими дать определение допустимых и недопустимых значений переменных:

Допустимые значения переменных – это такие значения переменных, при которых выражение имеет смысл. А значения переменных, при которых выражение не имеет смысла, называют недопустимыми значениями переменных.

Здесь лишь стоит уточнить, что если выражение содержит две, три, и большее число переменных, то речь идет о парах, тройках и т.д. допустимых значений переменных. Приведем пример. Рассмотрим выражение с тремя переменными x , y и z . Тройка значений переменных x=0 , y=1 , z=2 , она же в другой записи (0, 1, 2) , является допустимой, так как при данных значениях переменных мы можем найти значение выражения: . А тройка (1, 2, 1) – недопустимая, так как при подстановке этих значений в выражение мы придем к делению на нуль: .

Определения, озвученные в этом пункте, полностью согласуются с информацией из учебников [1, с. 6; 2, с. 11-12; 3, c. 4] .

Что такое ОДЗ?

Практически у всех, так или иначе имеющих отношение к алгебре, на слуху словосочетание «область допустимых значений», также довольно часто аббревиатуру ОДЗ можно встретить в описаниях решений, но как такового определения области допустимых значений (ОДЗ) нет в основных учебниках, используемых в школе. Поэтому интересно, откуда берет начало этот термин. Ну а с позиций практики интереснее знать, какой смысл в него вкладывают.

Под областью допустимых значений (ОДЗ) понимают множество всех допустимых значений переменных для данного выражения.

Приведем пример. Допустим, дано выражение , и записано ОДЗ: (−∞, 3)∪(3, +∞) . Последнюю запись стоит понимать так: область допустимых значений переменной z для выражения есть числовое множество (−∞, 3)∪(3, +∞) .

Другой пример. Рассмотрим выражение и относящуюся к нему запись ОДЗ: x≠y , z – любое. Она означает, что ОДЗ переменных x , y и z для данного выражения – это все такие тройки значений переменных x , y и z , для которых выполняются указанные условия x≠y , z – любое.

Завершить этот пункт хочется разговором про область допустимых значений и область определения. Часто между этими терминами стирают различия. Например, говорят про область определения выражения [4, с. 87] , под которой фактически понимают ОДЗ переменных этого выражения. Также можно столкнуться с областью определения уравнения или неравенства [5, с. 204, 220; 6, с. 188, 190] , под ней подразумевают ОДЗ переменных, на которой одновременно имеют смысл обе части уравнения или неравенства. Как тут не спутать одно с другим? Давайте будем придерживаться следующего подхода: к функциям относить область определения функции, а к выражениям – ОДЗ переменных. И на загладку приведем такое утверждение: область определения функции y=f(x) совпадает с областью допустимых значений переменной x для выражения f(x) .

Как найти ОДЗ? Примеры, решения

Прежде чем обратиться к главной теме этого пункта, нужно понимать, что значит найти ОДЗ, хотя это достаточно отчетливо ясно из определения. Это значит, что надо указать множество всех допустимых значений переменных для заданного выражения. На это можно посмотреть и с другой стороны: найти ОДЗ – это значит указать условия, которые исключают те и только те значения переменных, при которых выражение не имеет смысла. Теперь можно двигаться дальше.

Заданий с формулировкой «найти ОДЗ» не так много. Однако почти постоянно приходится преобразовывать выражения, а это неявно требует нахождения области допустимых значений для ее контроля. В этом свете вопрос, как найти ОДЗ, очень злободневен.

В поисках ответа на него поразмыслим, значения каких выражений мы не можем вычислить.

  • Во-первых, мы не можем вычислить значение выражения, в котором присутствует деление на нуль (или дробь со знаменателем нуль, что по сути то же самое), так как этому действию мы не придали смысла.
  • Во-вторых, мы не можем извлечь квадратный корень из отрицательного числа, как и корень другой четной степени, о чем мы говорим когда вводили корень из числа. Здесь же заметим, что показателями корня могут быть лишь числа 2 , 3 , 4 , и так далее, значит, значения выражений с корнями, имеющими другие показатели, мы тоже не можем вычислить.
  • В-третьих, вспомним про степень числа. Если степень числа с положительным целым показателем мы определили для любого действительного числа, то степень с целым отрицательным показателем мы определили уже с ограничением: для любого действительного числа, кроме числа нуль. Степени с положительным нецелым показателем мы придали смысл лишь для неотрицательных чисел, а с отрицательным нецелым показателем – лишь для положительных чисел. А еще мы не можем вычислить нуль в степени нуль.
  • В-четвертых, обратим внимание на логарифм числа. Его мы определили так, что не придали смысла логарифму отрицательного числа и числа нуль по любому основанию, а также логарифму положительного числа по отрицательному основанию и по основанию 1 .
  • В-пятых, мы не определили тангенс чисел , а также котангенс чисел (см. статью значения тригонометрических функций).
  • В-шестых, мы не можем найти значение арксинуса и арккосинуса числа, выходящего за рамки числового промежутка [−1, 1] в силу того, что мы так определили arcsin и arccos (см. статью arcsin, arccos, arctg, arcctg: определения, примеры).

Что нам это дает? А то, что перечисленные выше моменты и нужно учитывать при поиске ОДЗ. Как это делать, станет понятно из следующих примеров.

Укажите все допустимые значения переменных для выражения x 3 +2·x·y−4 .

Возвести в куб мы можем любое число, также мы умеем умножать любые числа, как и складывать и вычитать. Поэтому, мы можем вычислить значение заданного выражения при любых значениях переменных x и y . А это значит, что выражение x 3 +2·x·y−4 имеет смысл при любых значениях входящих в него переменных. Поэтому, ОДЗ переменных x и y для этого выражения – это множество всех таких пар (x, y) , где x – любое число и y – любое число.

(x, y) , где x – любое, y – любое.

Найти ОДЗ переменной x для выражения .

Мы видим, что данное выражение содержит дробь с нулем в знаменателе. А это значит, что ни при каком значении переменной x мы не сможем вычислить значение этого выражения, так как оно будет содержать деление на нуль. Вывод: это выражение не определено ни при каких значениях переменной x . Другими словами, ОДЗ переменной x для этого выражения есть пустое множество.

Найти ОДЗ .

Здесь нас настораживает присутствие квадратного корня. Чтобы избежать появления под корнем отрицательного числа, надо для переменных x и y потребовать выполнение условия x+2·y+3≥0 . Оно и задает искомую область допустимых значений.

множество всех пар (x, y) , для которых x+2·y+3≥0 .

В более сложных случаях приходится учитывать одновременно несколько условий из приведенного выше списка. Это дает системы неравенств, задающие ОДЗ.

Определите ОДЗ переменной x для выражения .

Во-первых, выражение в знаменателе дроби не должно обращаться в нуль, это дает первое условие . Во-вторых, выражение под знаком квадратного корня должно быть неотрицательным: x+1≥0 . В-третьих, выражение под знаком логарифма должно быть положительным, это дает третье условие x 2 +3>0 . Наконец, выражение в основании логарифма должно быть положительным и отличным от единицы, так вырисовываются еще два условия x+8>0 и x+8≠1 . Таким образом, искомая ОДЗ определяется системой следующего вида . Это система неравенств с одной переменной, решив ее, записываем ОДЗ: [−1, 0)∪(0, +∞) .

Здесь лишь заметим, что во многих случаях на практике нет необходимости в решении составленных систем.

В заключении остается сказать, что такой подход используется и тогда, когда нужно найти область определения функции.

Почему важно учитывать ОДЗ при проведении преобразований?

Решая различные задачи, нам очень часто приходится проводить тождественные преобразования выражений. Но бывает, что какое-то преобразование в одних случаях допустимо, а в других – нет. Существенную помощь в плане контроля допустимости проводимых преобразований оказывает ОДЗ. Остановимся на этом подробнее.

Суть подхода состоит в следующем: сравниваются ОДЗ переменных для исходного выражения с ОДЗ переменных для выражения, полученного в результате выполнения тождественных преобразований, и на основании результатов сравнения делаются соответствующие выводы.

Вообще, тождественные преобразования могут

  • не влиять на ОДЗ;
  • приводить к расширению ОДЗ;
  • приводить к сужению ОДЗ.

Давайте поясним каждый случай примером.

Рассмотрим выражение x 2 +x+3·x , ОДЗ переменной x для этого выражения есть множество R . Теперь проделаем с этим выражением следующее тождественное преобразование – приведем подобные слагаемые, в результате оно примет вид x 2 +4·x . Очевидно, ОДЗ переменной x этого выражения тоже является множество R . Таким образом, проведенное преобразование не изменило ОДЗ.

Переходим дальше. Возьмем выражение x+3/x−3/x . В этом случае ОДЗ определяется условием x≠0 , которое отвечает множеству (−∞, 0)∪(0, +∞) . Это выражение тоже содержит подобные слагаемые, после приведения которых приходим к выражению x , для которого ОДЗ есть R . Что мы видим: в результате проведенного преобразования произошло расширение ОДЗ (к ОДЗ переменной x для исходного выражения добавилось число нуль).

Осталось рассмотреть пример сужения области допустимых значений после проведения преобразований. Возьмем выражение . ОДЗ переменной x определяется неравенством (x−1)·(x−3)≥0 , для его решения подходит, например, метод интервалов, в результате имеем (−∞, 1]∪[3, +∞) . А теперь преобразуем исходное выражение к виду , воспользовавшись одним из свойств корней: корень произведения равен произведению корней. ОДЗ переменной x для этого выражения определяет система линейных неравенств , решение которой дает множество [3, +∞) . Таким образом, в результате проведенного преобразования произошло сужение ОДЗ с множества (−∞, 1]∪[3, +∞) до множества [3, +∞) .

При преобразовании выражений надо строго избегать преобразований, сужающих ОДЗ. Почему? Для пояснения приведем пример.

Допустим нам нужно вычислить значение выражения при x=−1 . Если сразу подставить вместо переменной x число −1 , то мы найдем значение . А теперь представим, что мы из каких-то соображений предварительно преобразовали исходное выражение к виду , сузив тем самым ОДЗ. Вычисляем его значение, для этого подставляем вместо переменной x число −1 , и получаем выражение , которое не имеет смысла, так как под знаком корня оказывается отрицательное число. Такой подход привел нас к проблеме, которая возникла из-за того, что 2 входит в ОДЗ переменной x для исходного выражения, но уже не попадает в «суженную» ОДЗ переменной x для выражения, полученного после преобразования.

Так что надо придерживаться таких тождественных преобразований выражения, которые не изменяют ОДЗ.

А как быть с преобразованиями выражений, при которых расширяется ОДЗ? Их можно проводить, но при этом стоит придерживаться такого взгляда: полученное в результате преобразования выражение рассматривать на ОДЗ переменных исходного выражения.

Например, сокращение алгебраической дроби на x дает дробь и приводит к расширению ОДЗ от множества (−∞ 0)∪(0, +∞) до множества R . При этом можно продолжать работать с полученной дробью , но на ОДЗ переменной x для исходного выражения, то есть, на множестве (−∞ 0)∪(0, +∞) .

Еще пример. При замене суммы логарифмов lnx+ln(x+3) логарифмом произведения ln(x·(x+3)) (см. свойства логарифмов) происходит расширение ОДЗ с (0, +∞) до (−∞, −3)∪(0, +∞) . Поэтому с полученным выражением ln(x·(x+3)) дальше стоит работать на ОДЗ переменной x исходного выражения, то есть, на множестве (0, +∞) .

Итак, на каждом шаге преобразования выражения постоянно спрашивайте себя: «Не изменяет ли это преобразование ОДЗ»? Если не изменяет, то выполняйте его. Если сужает, то откажитесь от него. А если расширяет, то выполняйте его, но оставайтесь в рамках ОДЗ переменных для исходного выражения.

Хочешь подготовиться к ОГЭ или ЕГЭ по математике на отлично?

Хочешь проверить свои силы и узнать результат насколько ты готов к ЕГЭ или ОГЭ?

Важное замечание!
Если вместо формул ты видишь абракадабру, почисти кэш. Как это сделать в твоем браузере написано здесь: «Как почистить кэш браузера».

Что такое ОДЗ?

Это область допустимых значений, то есть это все значения переменной, при которых выражение имеет смысл.

Например, если перед тобой уравнение , то ни , ни не могут быть отрицательными:

Часто в задачах бывает очень важно учесть ОДЗ. То есть некоторые из решений на самом деле решениями не являются.

Давай разберем пример, наглядно показывающий что такое ОДЗ:

Все очень просто, если ты уже освоил тему «Иррациональные уравнения». Возводим левую и правую части уравнения в квадрат:

Теперь решаем квадратное уравнение. Я воспользуюсь теоремой Виета (если забыл что это такое – посмотри тему «Квадратные уравнения»). Получаем корни:

Вроде все? А давай-ка теперь сделаем проверку – подставим полученные значения в начальное уравнение:

– неверно! А все почему?

Да потому, что мы не учли ОДЗ: ведь по определению квадратный корень из любого числа не может быть отрицательным. Значит, глядя на уравнение мы должны сразу же написать:

Если помнишь тему «Иррациональные уравнения», ты сразу скажешь, что второе условие в этой системе писать необязательно. И правда, мы ведь потом возведем все в квадрат, и получится, что , а значит – автоматически неотрицательно. Итак, с помощью этих рассуждений приходим к такой области допустимых значений:

Тогда сразу становится ясно, что корень не подходит. И остается единственный ответ .

Функции, для которых важна ОДЗ

Всего мы изучаем несколько разных функций, для которых важна ОДЗ. Вот они:

Тип функцииОДЗ
Обратная зависимость.
Степенная функция (корень)
Показательная функция0;\z>0.end
ight.»>
Логарифмическая функция0;\x
e 1;\y>0.end
ight.»>
Тригонометрическая функция

Рассмотрим примеры с каждой из этих функций:

1. ОДЗ обратной зависимости

Замечаем, что в знаменателе правой части формула сокращенного умножения:

Теперь можно спокойно избавляться от одинаковых знаменателей:

Согласно ОДЗ второй корень не подходит.

Ответ: .

2. ОДЗ степенной функции

Такой пример мы уже рассматривали, поэтому реши его самостоятельно.

Ответ: .

3. ОДЗ показательной функции

Не пугайся, тут все просто:

Обе части уравнения строго положительны, поэтому делим все на правую часть:

Теперь возможны два варианта: либо основание степени равно , либо показатель равен :

(квадратное уравнение реши сам)

Теперь вспомним ОДЗ: корень – «сторонний».2>x>><<cos x>> = <mathop<
m tg>
olimits> x Leftrightarrow frac<<sin x>><<cos x>> cdot sin x = <mathop<
m tg>
olimits> x Leftrightarrow <mathop<
m tg>
olimits> x cdot sin x = <mathop<
m tg>
olimits> x Leftrightarrow <mathop<
m tg>
olimits> xleft( <sin x – 1>
ight) = 0 Leftrightarrow ]

[left[ egin<mathop<
m tg>
olimits> x = 0\sin x = 1end
ight. Leftrightarrow left[ eginx = pi n,<
m< >>n in mathbb\x = frac<pi > <2>+ 2 pi k,<
m< >>k in mathbbend
ight.]

Очевидно, что вторая группа корней не подходит по ОДЗ.

ОБЛАСТЬ ДОПУСТИМЫХ ЗНАЧЕНИЙ. КОРОТКО О ГЛАВНОМ

ОДЗ – это область допустимых значений, то есть это все значения переменной, при которых выражение имеет смысл.

Функции, для которых важна ОДЗ:

Тип функцииОДЗ
Обратная зависимость.
Корень
Показательная функция0;\z>0.end
ight.»>
Логарифмическая функция0;\x
e 1;\y>0.end
ight.»>
Тригонометрические функции

Ответ: .

P.S. ПОСЛЕДНИЙ БЕСЦЕННЫЙ СОВЕТ 🙂

Ну вот, тема закончена. Если ты читаешь эти строки, значит ты очень крут.

Потому что только 5% людей способны освоить что-то самостоятельно. И если ты дочитал до конца, значит ты попал в эти 5%!

Теперь самое главное.

Ты разобрался с теорией по этой теме. И, повторюсь, это… это просто супер! Ты уже лучше, чем абсолютное большинство твоих сверстников.

Проблема в том, что этого может не хватить…

Для успешной сдачи ОГЭ или ЕГЭ, для перехода в 10-й класс или поступления в институт на бюджет и, САМОЕ ГЛАВНОЕ, для жизни.

Я не буду тебя ни в чем убеждать, просто скажу одну вещь…

Люди, получившие хорошее образование, зарабатывают намного больше, чем те, кто его не получил. Это статистика.

Но и это – не главное.

Главное то, что они БОЛЕЕ СЧАСТЛИВЫ (есть такие исследования). Возможно потому, что перед ними открывается гораздо больше возможностей и жизнь становится ярче? Не знаю.

Что нужно, чтобы быть наверняка лучше других на ЕГЭ и быть в конечном итоге… более счастливым?

НАБИТЬ РУКУ, РЕШАЯ ЗАДАЧИ ПО ЭТОЙ ТЕМЕ.

На экзамене у тебя не будут спрашивать теорию.

Тебе нужно будет решать задачи на время.

И, если ты не решал их (МНОГО!), ты обязательно где-нибудь глупо ошибешься или просто не успеешь.

Это как в спорте – нужно много раз повторить, чтобы выиграть наверняка.

Найди где хочешь сборник, обязательно с решениями, подробным разбором и решай, решай, решай!

Я рекомендую использовать для этих целей наш учебник «YouClever» (который ты сейчас читаешь) и решебник и программу подготовки «100gia».

Условия их приобретения изложены здесь. Кликните по этой ссылке, приобретите доступ к YouClever и 100gia и начните готовиться прямо сейчас!

И в заключение.3 Один из корней получился у вас -1, но вы его отбросили из-за того, что он под одз не подходит. Если честно я не понимаю, откуда тут одз x>0, тут нет никаких ограничений на корни и в доказательство этому при подстановке x=-1 мы получим равенство

Рашид, поскольку в школьной математике рассматриваются только действительные числа, основание показательной функции обязано быть неотрицательным; но при этом основание, равное нулю, при всех отрицательных показателях приводит к делению на ноль, при положительных показателях даёт константу (y=0), а если показатель тоже равен нулю, мы получаем и вовсе неопределённость (0 в степени 0). Поэтому было решено исключить 0 в качестве основания из определения показательной функции. Поэтому основание больше нуля. Можно объяснить ещё так: любую показательную функцию можно прологарифмировать (то есть «дописать слева» логарифм с основанием, равным основанию самой функции), но основание логарифма должно быть положительным.

Область допустимых значений алгебраического выражения (сокращенно ОДЗ) – это множество значений переменной, при которых это выражение определено.

В школьном курсе алгебры есть всего пять элементарных функций, которые имеют ограниченную область определения. Вот они:

1. ОДЗ:

Выражение, стоящее под знаком корня четной кратности, должно быть больше или равно нулю.

2. ОДЗ:

Выражение, стоящее в знаменателе дроби, не может быть равно нулю.

3. ОДЗ:

Выражение, стоящее под знаком логарифма, должно быть строго больше нуля; выражение, стоящее в основании логарифма должно быть строго больше нуля и отлично от единицы.

4. , ОДЗ:

5. Есть две функции, которые содержат «скрытую» дробь:

и

6. ОДЗ:

Степень корня – натуральное число, отличное от 1.

Таким образом, функции и имеют разную область определения.

Если выражение содержит одну или несколько функций, которые определены на ограниченном множестве значений аргумента, то для того, чтобы найти ОДЗ выражения, нужно учесть все ограничения, которые накладываются этими функциями.

Чтобы найти область допустимых значений выражения, нужно исследовать, присутствуют ли в выражении функции, которые я перечислила выше. И по мере обнаружения этих функций, записывать задаваемые ими ограничения, двигаясь «снаружи» «внутрь».

Поясню на примере:

Найти область определения функции:

Чтобы найти область определения функции, нужно найти область допустимых значений выражения, которое стоит в правой части уравнения функции

Я специально выбрала «страшную», на первый взгляд, функцию, чтобы показать вам, на какие простые операции разбивается процесс нахождения области допустимых значений.

«Просканируем» выражение, стоящее в правой части равенства:

1. Мы видим дробь:

Знаменатель дроби не равен нулю. Записываем:

2. Мы видим в знаменателе логарифм:


Выражение, стоящее под знаком логарифма должно быть строго больше нуля; выражение, стоящее в основании логарифма должно быть строго больше нуля и отлично от единицы.

3.Мы видим квадратный корень:

Выражение, стоящее под знаком корня четной кратности, должно быть больше или равно нулю.

Теперь запишем все ограничения в систему неравенств:

Решение этой системы неравенств посмотрите в ВИДЕУРОКЕ:

    • Область допустимых значений — Энциклопедия по экономике

    Теперь рассмотрим вопрос о том, как может планироваться эксперимент в случае количественных факторов. Пусть в модели прогнозирования экономики рассматриваются только постоянные управления — доли капиталовложений Sj и затрат на науку s2 в национальном доходе. На управления наложены ограничения s1 -f- sa U si 0. s2 = 0. В случае описательного исследования можно идти двумя путями. Во-первых, можно в области допустимых значений управлений ввести систему узлов, равномерно покрывающих эту область, а затем провести просчеты для всех значений управлений, лежащих в узлах. Таким образом, в этом подходе происходит сведение случая с количественными факторами к случаю с качественными факторами,  [c.285]

    Эта область называется областью допустимых значений и представляет собой множество всех тех значений х и у, которые удовлетворяют всем условиям об ограничениях. Так как в данной задаче ограничения выражены в виде неравенств со знаком «соответствующих функциям ограничений она оказывается внутри  [c.368]

    Из данных примера 8.9 нам известна величина удельного вклада каждого вида продукции, и, учитывая, что х — это количество ед. краски, а у — лака, мы можем рассчитать совокупный вклад для каждой из граничных точек области допустимых значений.  [c.370]

    На рис. 8.4 представлено графическое решение задачи линейного программирования. Известно, что все ограничения, изображенные на рис. 8.3, являются неравенствами со знаком «[c.380]

    Такая область финансово-экономического равновесия, хотя и существует идеально, но все же выступает в виде области допустимых значений, выход за которую приводит к потере равновесия и появлению неустойчивости.  [c.22]

    Поэтому в целях избежания выхода за рамки установленной области допустимых значений финансово-экономической устойчивости анализ финансово-экономического состояния предприятия целесообразно проводить в реальном режиме времени, в рамках оперативного учета. Вследствие чего всякое изменение устойчивости предприятия, а тем более отклонение от заданного значения, становится предметом пристального внимания со стороны финансово-экономической службы.  [c.23]

    Скажем, задаваясь условием, обеспечивающим абсолютную платежеспособность, структура капитала получает соответственно строгое ограничение, т.е. определенную область допустимых значений, включая денежную и неденежную составляющие.  [c.76]

    Формула для расчета товарооборота в области допустимых значений прибыли имеет вид  [c.399]

    Формально-логически повторяем процедуру преобразований для получения критического объема товарооборота, соответствующего мертвой точке и вариантам в области допустимых значений, получаем  [c.400]

    При определении объема товарооборота в области допустимых значений (АМ + ДС) результаты расчетов не изменяются.  [c.400]

    От того, как формулируется альтернативная гипотеза, зависят границы критической области и области допустимых значений.  [c.196]

    Область допустимых значений дополняет критическую область. Если значение критерия попадает в область допустимых значений, это свидетельствует о том, что выдвинутая гипотеза Н0 не противоречит фактическим данным ( //о не отклоняется).  [c.196]

    Точки, разделяющие критическую область и область допустимых значений, называются критическими точками или границами критической области. В зависимости от формулировки альтернативной гипотезы критическая область может быть двухсторонняя или односторонняя (левосторонняя либо правосторонняя).  [c.196]

    Область допустимых значений критерия 46  [c.302]

    В случае применения этого метода надо иметь в виду, что для каждого потребителя существует своя область допустимых значений цены. Как известно, объем спроса всегда больше или равен нулю. Из этого следует, что существование рыночного спроса возможно только при 0 [c.43]

    Особое место в оптимизации планирования и управления непрерывными производственными комплексами (в том числе, типа нефтеперерабатывающего) занимают подходы, в которых при формировании моделей учитывается зависимость основных параметров от управляющих воздействий. В этих моделях технологические коэффициенты (коэффициенты затрат или отбора) задаются не в виде фиксированных чисел, а в виде переменных, для которых определены области допустимых значений, соответствующих допустимым управлениям. Подобная постановка задачи оптимального управления непрерывным производственным комплексом была сформулирована впервые на примере химического завода в работе [13], в которой наряду со значениями материальных потоков параметры модели рассматриваются в качестве неизвестных искомых величин. Задача является нелинейной и требует специальных методов решения. Существенное преимущество модели подобного типа состоит в том, что при относительной сложности аппроксимирующих выражений удается отобразить гибкость технологических процессов комплексов непрерывного действия.  [c.15]

    В первом случае оптимальное решение может быть определено и в результате генерации ограниченного подмножества вариантов из существующего исходного расширенного множества, во втором случае предварительно определяется весь набор вариантов, полностью описывающих область допустимых значений варьируемых параметров.  [c.43]

    В комментариях к блок-схеме приняты следующие обозначения Р -область допустимых значений bi и > . — верхняя и нижняя границы варьирования компонент вектора признаков.  [c.210]

    Область допустимых значений  [c.10]

    Система ограничений определяет область допустимых значений искомых характеристик системы. Эта область может быть определена исходя из необходимых результатов деятельности, имеющихся ресурсов, экологических норм, технических требований, законодательных актов, традиций и т. д.  [c.36]

    Система ограничений определяет ту область допустимых значений норм труда, в пределах которой соблюдается их соответствие особенностям и масштабам выпускаемой продукции, параметрам применяемых предметов и средств труда, психофизиологическим особенностям работающего и социальным характеристикам трудового процесса.  [c.158]

    Рассмотренная система ограничений определяет область допустимых значений норм труда и вариантов его организации.  [c.158]

    Так как оптимальное решение лежит на границе области допустимых значений, зачастую оказывается проще вычислить значение целевой функции для каждого угла и выбрать наиболее подходящее.  [c.300]

    Состояние экономики в модели Солоу задается следующими пятью эндогенными (заданными внутри системы) переменными X — валовой общественный продукт (ВОП), С — фонд непроизводственного потребления, I — инвестиции, L — число занятых, К— фонды. Кроме того, в модели используются следующие экзогенные (заданные вне системы) показатели V — годовой темп прироста числа занятых, 1 — доля выбывших за год основных производственных фондов, а — коэффициент прямых затрат (доля промежуточного продукта в ВОП), р — норма накопления (доля валовых инвестиций в валовом внутреннем продукте). Экзогенные параметры находятся в следующих границах -1 эндогенные переменные изменяются во времени (аргумент t опущен, но присутствует по умолчанию). Экзогенные переменные считаются постоянными во времени, причем норма накопления является управляющим параметром, т. е. в начальный момент времени может устанавливаться управляющим органом системы на любом уровне из области допустимых значений.  [c.215]

    Любая точка здесь, обозначаемая координатами х, и х2, составляет вариант искомого плана. Очевидно, что все точки, находящиеся в области, ограниченной осями координат и прямой Л, удовлетворяют условию не может быть израсходовано первого ресурса больше, чем его у нас имеется в наличии (в случае если точка находится на самой прямой, ресурс используется полностью). Если то же рассуждение отнести к остальным ограничениям, то станет ясно, что всем условиям задачи удовлетворяет любая точка, находящаяся в пределах области (края которой заштрихованы), — области допустимых решений (или области допустимых значений, допустимого множества).  [c.171]

    В зависимости от вида используемых критериев оптимальности целевых функций или функционалов) и ограничений модели (множества допустимых решений) различают скалярную О., векторную О., многокритериальную О., стохастическую О. (см. Стохастическое программирование), гладкую и негладкую (см. Гладкая функция), дискретную и непрерывную (см. Дискретность, Непрерывность), выпуклую и вогнутую (см. Выпуклость, вогнутость) и др. Численные методы О., т.е. методы построения алгоритмов нахождения оптимальных значений целевых функций и соответствующих точек области допустимых значений,—развитый отдел современной вычислительной математики. См. Оптимальная задача.  [c.247]

    В случаях, когда решение проблемы допускает несколько альтернатив, для каждой из них может быть составлен альтернативный план. При желании решать проблему точно и полно, всегда важно знать, какие альтернативы могут быть реализованы с учетом экономических, технических, социальных, правовых и экологических условий. Все альтернативы составляют область допустимых значений. Допустимая область может содержать конечное или бесконечное количество альтернатив. Однако прежде чем разработчик планов ограничит специфическую допустимую область, ему придется решить более сложную задачу по выявлению важнейших альтернатив, их формулированию и анализу. Преждевременное и поспешное ограничение допустимой области несколькими альтернативами или даже одной из них может привести к принятию неправильных решений с тяжелыми последствиями.  [c.97]

    Следовательно, область допустимых значений параметров (хь х2) является неограниченной сверху. Из всей плоскости она выделяется осями координат (лежит в первом квадранте) и прямыми (1) и (4) (лежит не ниже этих прямых). Область допустимых значений параметров (хь х2) можно назвать неограниченным многоугольником . Минимум целевой функции 3,8xj + 4,2х2 может достигаться только в вершинах этого многоугольника . Вершин всего три. Это пересечения с осями абсцисс (10, 0) и ординат (0,20) прямых (1) и (4) (в каждом случае из двух пересечений берется то, которое удовлетворяет обоим ограничениям). Третья вершина — это точка А пересечения прямых (1) и (4), координаты которой находятся при решении системы уравнений  [c.167]

    Утверждение 1.4. Первое неравенство системы (1.119) ограничивает область допустимых значений нормали а гиперплоскости второго неравен-  [c.80]

    Случай 2. При иной конфигурации области допустимых значений, описываемой, как и ранее, линейными ограничениями и при опять-таки нелинейной сепарабельной целевой функции вида  [c.62]

    Подбор параметра является оск звным методом исследования области допустимых значений для параметров модели. Если функционал имеет несколько параметров, подобный анализ выполняется последовательно для каждого параметра в отдельности, при этом задаваемое значение функции остается неизменным. После подбора можно сравнить полученные результаты подбора с точки зрения их реалистичности. Например, получено отрицательное значение числа периодов амортизации или ставка процентов существенно превышает предельно допустимую.  [c.447]

    Как правило, область допустимых значений задается в пространст-  [c.111]

    БАРЬЕРНАЯ ФУНКЦИЯ [barrier fun tion] — вспомогательная функция, используемая при решении некоторых задач математического программирования. В задачах максимизации стремится к минус бесконечности (-оо ) при приближении к границе области допустимых значений изнутри. При переходе от задачи максимизации к задаче минимизации знак Б.ф. меняется на противоположный. См. также Штрафные функции.  [c.29]

    Общая задача В.п. состоит в отыскании такого вектора х (т. е. такойточ-ки выпуклого допустимого множества), который доставляет минимум выпуклой функции J[x) или максимум вогнутой функции у(х) (рис. В.4). Для второго случая (выпуклая область допустимых значений и максимум вогнутой функции) ряд авторов предпочитают термин «вогнутое программирование». Выпуклость (вогнутость) важна тем, что гарантирует нахождение оптимального решения задачи, так как соответственно локальные и глобальный экстремумы здесь обязательно совпадают. Критериями оптимальности в первом случае могут быть, напр., издержки при различных сочетаниях факторов производства, во втором случае — величина прибыли при этих сочетаниях. Как видим, есть сходство между задачами выпуклого (вогнутого) и линейного программирования (последнее можно рассматривать как частный случай первого). Но нелинейность зависимостей делает задачу намного сложнее.  [c.57]

    ГРАНИЧНАЯ ТОЧКА [boundary point] — такая точка некоторого подмножества А метрического пространства, что любая ее малая окрестность (называется е-окрестность) содержит хотя бы одну точку из А и хотя бы одну точку, не принадлежащую А. Напр., Г.т., лежащая на границе области допустимых значений задачи линейного программирования (см. рис. Л.1 к соответствующей статье) ее (точки) окрестность содержит как допустимые, так и недопустимые точки (см. ст. «Допустимость, допустимый»).  [c.67]

    Остается найти ту из них, которая даст наибольшую прибыль, т.е. максимум целевой функции. Выбрав произвольно прямую с1х1 + с2х2 = П с произвольной константой П и обозначив ее ММ, находим на чертеже все точки (варианты планов), где прибыль одинакова при любом сочетании х, и х2 (см. Линия уровня). Перемещая эту линию параллельно ее исходному положению, найдем точку, которая в наибольшей мере удалена от начала координат, однако не вышла за пределы области допустимых значений. (Перемещая линию уровня еще дальше, уже выходим из нее и, следовательно, нарушаем ограничения задачи.) Точка М0 и будет искомым оптимальным планом. Она находится в одной из вершин многоугольника. Мо-  [c.171]

    Менеджер должен владеть обширной информацией о тех пара метрах, которые могут быть изменены им в плановом периоде. Эт] переменные являются центральными величинами активных дейст вий менеджера. Он может представлять как независимые альтер нативы при принятии соответствующих управленческих решений Все множество допустимых решений составляет свободное про странство возможных действий, так называемую область допустимы, значений.  [c.7]

    Характер этой функции для различнах п показан на рис. 2.1. Область допустимых значений [c.74]

    Показательные неравенства на ЕГЭ по математике

    Знакомство с этой темой мы начнем с самых простых показательных неравенств.

    1. 2x > 8

    Так же, как и при решении простейших показательных уравнений, представим правую часть в виде степени числа 2:

    2x > 23

    Когда я спрашиваю школьников, что делать дальше, они обычно отвечают: «Убрать основания!» Я не против такой формулировки, просто надо четко представлять себе, почему мы так делаем. А для этого — вспомним, как выглядит график показательной функции y = 2x.


    Видим, что эта функция монотонно возрастает, то есть большему значению x отвечает большее значение y. И наоборот, если 2x1 > 2x2, то x1 > x2 . Итак, от неравенства 2x > 23 можно перейти к алгебраическому неравенству x > 3.

    Ответ: .

    2. Следующее неравенство:

    2x > 7

    Так же, как и в предыдущем примере, представим правую часть в виде значения показательной функции. Как это сделать? С помощью логарифма, конечно:
    7 = 2log27.

    Получаем:

    2x > 2log27;

    x > log27.

    3. Еще одно неравенство:

    Здесь правую часть удобно представить как .

    .

    Вспомним, как выглядит график функции :

    Эта функция монотонно убывает (так как основание степени меньше единицы), поэтому большее значение функции соответствует меньшему значению аргумента. То есть из неравенства следует, что x < 4. Знак неравенства меняется! Похожая ситуация возникает и при решении логарифмических неравенств.

    4. Рассмотрим неравенство log3x > log35.
    Поскольку логарифмы определены только для положительных чисел, необходимо, чтобы x был положительным. Условие x > 0 называется областью допустимых значений (ОДЗ) данного неравенства. Только при таких x неравенство имеет смысл.

    Что делать дальше? Стандартный ответ, который дают школьники, — «Отбросить логарифмы!»

    Что ж, эта формулировка лихо звучит и легко запоминается. Но почему мы все-таки можем это сделать?

    Мы люди, мы обладаем интеллектом. Наш разум устроен так, что все логичное, понятное, имеющее внутреннюю структуру запоминается и применяется намного лучше, чем случайные и не связанные между собой факты. Вот почему важно не механически вызубрить правила, как дрессированная собачка-математик, а действовать осознанно.

    Так почему же мы все-таки «отбрасываем логарифмы»?

    Ответ простой: если основание больше единицы (как в нашем случае), логарифмическая функция монотонно возрастает, значит, большему значению x соответствует большее значение y и из неравенства log3x1 > log3x2 следует, что x1 > x2.

    Обратите внимание, мы перешли к алгебраическому неравенству, и знак неравенства при этом — сохраняется.

    Итак, x > 5.

    Следующее логарифмическое неравенство тоже простое.

    5. log5(15 + 3x) > log52x

    Начнём с области допустимых значений. Логарифмы определены только для положительных чисел, поэтому

    Решая эту систему, получим: x > 0.

    Теперь от логарифмического неравенства перейдем к алгебраическому — «отбросим» логарифмы. Поскольку основание логарифма больше единицы, знак неравенства при этом сохраняется.

    15 + 3x > 2x.

    Получаем: x > −15.

    Итак,

    Ответ: x > 0.

    А что же будет, если основание логарифма меньше единицы? Легко догадаться, что в этом случае при переходе к алгебраическому неравенству знак неравенства будет меняться.

    Приведем пример.

    6.

    Запишем ОДЗ. Выражения, от которых берутся логарифмы, должны быть положительно, то есть

    Решая эту систему, получим: x > 4,5.

    Поскольку , логарифмическая функция с основанием монотонно убывает. А это значит, что большему значению функции отвечает меньшее значение аргумента:

    И если , то
    2x − 9 ≤ x.

    Получим, что x ≤ 9.

    Учитывая, что x > 4,5, запишем ответ:

    x ∈ (4,5; 9].

    В следующей задаче показательное неравенство сводится к квадратному. Так что тему «квадратные неравенства» рекомендуем повторить.

    7. 4x − 2 · 52x − 10x > 0.

    Заметим, что 4x = 22x, 10x=5x·2x, и запишем неравенство в виде:
    22x − 5x·2x − 2 · 52x > 0.

    Разделим обе части на положительную величину 52x и обозначим . Получим квадратное неравенство:

    t2 − t − 2 > 0.

    Кроме того, t > 0.

    Графиком функции y = t2 − t − 2 является парабола, ветви которой направлены вверх. Решая квадратное уравнение t2 − t − 2 = 0, получим t1 = −1, t2 = 2. В этих точках наша парабола пересекает ось t.

    Отметим на числовой прямой промежутки, являющиеся решениями неравенств t2 − t − 2 > 0 и t > 0.

    Видим, что обоим неравенствам удовлетворяют значения t > 2.

    Но решение еще не закончено! Нам нужно вернуться к переменной x. Вспомним, что и получим:

    Представим 2 в виде степени с основанием :

    Получим: x <

    Подведем итоги. И показательные, и логарифмические неравенства решаются практически одинаково. В первом случае — «отбрасываем основания». Во втором — «отбрасываем логарифмы». При этом, если основание больше единицы, знак неравенства сохраняется. Если основание меньше единицы — знак неравенства меняется на противоположный.

    Показательные неравенстваЛогарифмические неравенства

    Уравнения с одной переменной, область допустимых значений уравнения

    Определение: Уравнение с одной переменной — это равенство с одной переменной , которая в общем виде записывается так:

    Определение: Корнем (или розвязком) уравнения называется значение переменной, которое превращает уравнение в верное числовое равенство.

    Розвязати уравнения — значит найти все его корни (развязки) или показать, что их нет.

    Область допустимых значений (

    ОДЗ) уравнения

    Определение: Область допустимых значений (область определения) уравнения — общая область определения для функций , стоящих в левой и правой частях уравнения.

    Найти область допустимых значений (

    ОДЗ) </.h4>

    Пример

    Задано уравнение:

    ОДЗ: , т. е. , поскольку область определения функции определяется условием , а областью определения функции является множество всех действительных чисел.

    Уравнения — следствия

    Если каждый корень первого уравнения является корнем второго уравнения, то второе уравнение называют следствием первого уравнения.

    Если из правильности первого равенства вытекает правильность каждой следующей, то одержумо уравнение—следствие

    Поэтому при использовании уравнений—следствий проверка полученных корней подстановкой в исходное уравнение является составной частью решению.

    Пример 1

    Розвязати уравнения:

    Решению:

    Возведем обе части уравнения в квадрат:

    ;

    ;

    ;

    .

    Делаем проверку. — корень — посторонний корень.

    Ответ: .

    Равносильные уравнения

    Определение: Равносильные (эквивалентные) уравнения — два уравнения, которые на множестве ОДЗ имеют одни и те же развязки, то есть каждое решение первого уравнения является розвязком второго и, наоборот.

    Некоторые теоремы о равносильности уравнений

    Теорема 1: Если из одной части уравнения перенести в другую часть слагаемые с противоположным знаком, то получим уравнение, равносильное заданному (на любом множестве).

    Теорема 2: Если обе части уравнения умножить или разделить на одно и то же число, не равное нулю (или на одну и ту же функцию, которая определена и не равна нулю на ОДЗ заданного уравнения), то получаем уравнение равносильное заданному.

    Теорема 3: Если от обеих частей уравнения взять растущую (или нисходящую) функцию и при этом не відбувється сужение ОДЗ заданного уравнения будет равносильное заданному (на ОДЗ).

    Следствия из теорем о равносильности уравнений

    Следствие: Поскольку функция монотонно возрастает,то

    .

    При поднесении обеих частей уравнения в нечетного натурального степень получаем уравнение, равносильное данному.

    Следствие: Поскольку функция монотонно возрастает лишь при ,то в случае, когда обе части уравнения невідємні, при подъеме обеих его частей до четного натурального степень получаем уравнение, равносильное данному.

    понятие, ОДЗ, равносильность (Автор Колчанов А.В.)

    Алгебраические неравенства. Подготовка к ЕГЭ.

    Универсальный метод решения алгебраических неравенств заключается в приведении их с помощью равносильных преобразований к системам или совокупностям легко решаемых рациональных неравенств или уравнений. Этот метод школьники осваивают, начиная с 9-го класса. В 10 – 11 классах средней школы, рассматривая кроме алгебраических еще тригонометрические, показательные и логарифмические уравнения и неравенства, как правило, с помощью замен или других рассуждений удается решение свести к исследованию равносильных систем или совокупностей простейших уравнений и неравенств.

    Понятия неравенства с переменной и его решений

    Если два выражения с переменной соединить одним из знаков >, <, <, то получаем неравен­ство с переменной.

    Аналогично уравнению, неравенство с переменной (например, со зна­ком >) чаще всего понимают как аналитическую запись задачи о нахож­дении тех значений аргументов, при которых значение одной из заданных функций больше, чем значение другой заданной функции. Поэтому в общем виде неравенство с одной переменной х (например, для случаев «больше») записывают так: f(x)>g (*).

    Напомним, что решением неравенства называется значение переменной, которое обращает это неравенство в верное числовое неравенство.

    Решить неравенство — значит найти все его решения (и обосновать, что других решений нет) или доказать, что решений нет.

    Например, решениями неравенства Зх < 6 являются все значения х < 2, для неравенства х2 > -1 решениями являются все действительные числа (R), а неравенство х2 <-1 не имеет решений, поскольку значение х2 не может быть отрицательным числом.

    Область допустимых значений (ОДЗ)

    Область допустимых значений (ОДЗ) неравенства определяется аналогично ОДЗ уравнения. Если задано неравенство f (х) > g(x), то общая область определения функций f(x) и g(x) называется областью допустимых значений этого неравенства (иногда используются также термины «область определения неравенства* или «множество допустимых значений неравенства*).

    Например, для неравенства х2 < х областью допустимых значений являются все действительные числа (это можно записать, например, так: ОДЗ: R), поскольку функции f(x) = х2 и g(x) = х имеют области определения R.

    Понятно, что каждое решение заданного неравенства входит как в область определения функции f(x), так и в область определения функции g(x) (иначе мы не сможем получить верное числовое неравенство). Таким образом, каждое решение неравенства обязательно входит в ОДЗ этого неравенства. Это позволяет в некоторых случаях применить анализ ОДЗ неравенства для его решения.

    Равносильные неравенства

    С понятием равносильности неравенств вы знакомы еще из курса алгебры 9 класса. Как и для случая равносильных уравнений, равносильность неравенств мы будем рассматривать на опреде­ленном множестве.

    Два неравенства называются равносильными на некотором мно­жестве, если на этом множестве они имеют одни и те же реше­ния, то есть каждое решение первого неравенства является реше­нием второго и, наоборот, каждое решение второго неравенства является решением первого.

    Договоримся, что в дальнейшем все равносильные преобразования не­равенств будем выполнять на ОДЗ заданного неравенства. Укажем, что в том случае, когда ОДЗ заданного неравенства является множество всех действительных чисел, мы не всегда будем его записывать (как не записы­вали ОДЗ при решении линейных или квадратных неравенств). И в других случаях главное — не записать ОДЗ при решении неравенства, а действи­тельно учесть ее при выполнении равносильных преобразований заданного неравенства.

    Общие ориентиры выполнения равносильных преобразований неравенств аналогичны соответствующим ориентирам выполнения равносильных пре­образований уравнений.

    Как указывалось выше, выполняя равносильные преобразования нера­венств, необходимо учитывать ОДЗ заданного неравенства — это и есть первый ориентир для выполнения равносильных преобразований нера­венств.

    По определению равносильности неравенств необходимо обеспечить, что­бы каждое решение первого неравенства было решением второго, и наобо­рот, каждое решение второго неравенства было решением первого. Для это­го достаточно обеспечить сохранение верного неравенства на каждом шаге решения не только при прямых, но и при обратных преобразованиях. Это и есть второй ориентир для решения неравенств с помощью равносиль­ных преобразований. Действительно, каждое решение неравенства обращает его в верное числовое неравенство, и если верное неравенство сохраняется, то решение каждого из неравенств будет также и решением другого, таким образом, неравенства будут равносильны.

    Например, чтобы решить с помощью равносильных преобразований не­равенство

    достаточно учесть его ОДЗ: х + 1  не не равно 0 и условие положительности дроби (дробь будет положительной тогда и только тогда, когда числитель и зна­менатель дроби имеют одинаковые знаки), а также учесть, что на ОДЗ все необходимые преобразования можно выполнить как в прямом, так и в об­ратном направлении с сохранением верного неравенства.

    Кроме выделенных общих ориентиров, для выполнения равносильных преобразований неравенств можно также пользоваться специальными теоремами о равносильности. В связи с уточнением определения равносильности неравенств обобщим также формулировки простейших теорем о равносильности неравенств, известных из курса алгебры 9 класса.

    1. Если из одной части неравенства перенести в другую часть слагаемые с противоположным знаком, то получим неравенство, равносильное заданному (на любом множестве).

    2. Если обе части неравенства умножить или разделить на одно и то же положительное число (или на одну и ту же функцию, которая определена и положительна на ОДЗ заданного неравенства), не изменяя знак неравенства, то получим неравенство, равносильное заданному (на ОДЗ заданного).

    3. Если обе части неравенства умножить или разделить на одно и то же отрицательное число (или на одну и ту же функцию, которая определена и отрицательна на ОДЗ заданного неравенства) и изменить знак неравенства на противоположный, то получим неравенство, равносильное заданному (на ОДЗ заданного).

    Обоснование этих теорем проводится с использованием основных свойств числовых неравенств и полностью аналогично обоснованию ориентиров для равносильных преобразований заданного неравенства.

    Замечание. Для обозначения перехода от заданного неравенства к неравенству, равносильному ему, можно применять специальный значок <=>, но его использование при оформлении решений не является обязательным.

    Древняя роль десять-м / одз в сегментации и переходе от последовательной сегментации к синцитиальной | Hereditas

  • 1.

    Таутц Д. Сегментация. Dev Cell. 2004. 7 (3): 301–12.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 2.

    Пил А.Д., Чипман А.Д., Акам М. Сегментация членистоногих: за пределами парадигмы дрозофилы. Nat Rev Genet. 2005. 6 (12): 905–16.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 3.

    Лю П.З., Кауфман ТЦ. Короткая и длинная сегментация зародыша: вопросы без ответа в эволюции способа развития. Evol Dev. 2005. 7 (6): 629–46.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 4.

    Damen WGM. Эволюционная консервация и дивергенция процесса сегментации у членистоногих. Dev Dyn. 2007. 236 (6): 1379–91.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 5.

    De Robertis EM. Молекулярное происхождение механизмов сегментации. Proc Natl Acad Sci. 2008. 105 (43): 16411–2.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 6.

    Couso JP. Сегментация, метамерия и кембрийский взрыв. Int J Dev Biol. 2009; 53 (8-9-10): 1305–16.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 7.

    Palmeirim I, Henrique D, Ish-Horowicz D, Pourquié O.Экспрессия гена птичьего волосяного покрова определяет молекулярные часы, связанные с сегментацией позвоночных и сомитогенезом. Клетка. 1997. 91 (5): 639–48.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 8.

    Pourquié O. Сегментация позвоночных: от циклических генных сетей до сколиоза. Клетка. 2011. 145 (5): 650–63.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 9.

    Оутс А.С., Морелли Л.Г., Арес С. Формирование эмбрионов с помощью колебаний: структура, функция и динамика часов сегментации позвоночных. Разработка. 2012. 139 (4): 625–39.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 10.

    Schroeder MD, Greer C, Gaul U. Как создавать полосы: расшифровка перехода от непериодических к периодическим образцам в сегментации дрозофилы. Разработка. 2011. 138 (14): 3067–78.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 11.

    Ай А, Арности Д.Н. Математическое моделирование экспрессии генов: руководство для озадаченного биолога. Crit Rev Biochem Mol Biol. 2011. 46 (2): 137–51.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 12.

    Суркова С., Косман Д., Козлов К., Ману, Мясникова Е., Самсонова А.А. и др. Характеристика морфома детерминации сегмента дрозофилы. Dev Biol. 2008. 313 (2): 844–62.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 13.

    Льюис Дж. Автоингибирование с задержкой транскрипции. Curr Biol. 2003. 13 (16): 1398–408.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 14.

    фон Дассов Г., Меир Э., Манро Е.М., Оделл Г.М. Сеть с полярностью сегментов — это надежный развивающий модуль. Природа. 2000. 406 (6792): 188–92.

    Артикул Google Scholar

  • 15.

    Cooke J, Zeeman EC. Модель часов и волнового фронта для контроля количества повторяющихся структур во время морфогенеза животных.J Theor Biol. 1976; 58 (2): 455–76.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 16.

    Newman SA. Является ли сегментация универсальной? Биологические исследования. 1993. 15 (4): 277–83.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 17.

    Stollewerk A, Schoppmeier M, Damen WGM. Участие генов notch и delta в сегментации пауков. Природа. 2003. 423 (6942): 863–5.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 18.

    Pueyo JI, Lanfear R, Couso JP. Сегментация, опосредованная с помощью Notch предков, обнаружена у таракана Periplaneta americana. Proc Natl Acad Sci. 2008. 105 (43): 16614–9.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 19.

    Mito T, Shinmyo Y, Kurita K, Nakamura T., Ohuchi H, Noji S. Предковые функции передачи сигналов Delta / Notch в формировании сегментов тела и ног у сверчка Gryllus bimaculatus. Разработка.2011. 138 (17): 3823–33.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 20.

    Уильямс Т., Блачута Б., Хенья Т.А., Надь Л.М. Разделение удлинения и сегментации: участие выемки в сегментации ракообразных аностраканов. Evol Dev. 2012. 14 (4): 372–82.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 21.

    Oda H, Nishimura O, Hirao Y, Tarui H, Agata K, Akiyama-Oda Y.Прогрессивная активация передачи сигналов Delta-Notch вокруг бластопора необходима для создания функциональной каудальной доли у паука Achaearanea tepidariorum. Разработка. 2007. 134 (12): 2195–205.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 22.

    Fonseca RN, Lynch JA, Roth S. Эволюция формирования оси: локализация мРНК, регуляторные цепи и задняя спецификация у немодельных членистоногих. Curr Opinion Genet Dev.2009. 19 (4): 404–11.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 23.

    Kainz F, Ewen-Campen B, Akam M, Extavour CG. Передача сигналов Notch / Delta не требуется для генерации сегментов у базально ветвящихся насекомых Gryllus bimaculatus. Разработка. 2011. 138 (22): 5015–26.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 24.

    Roth S, Panfilio KA. Волны для сегментов.Наука. 2012. 336 (6079): 306–7.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 25.

    Сарразин А.Ф., Пил А.Д., Авероф М. Часы сегментации с двухсегментной периодичностью у насекомых. Наука. 2012. 336 (6079): 338–41.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 26.

    Эль-Шериф Э, Авероф М, Браун С.Дж. Часы сегментации, работающие на стадиях бластодермы и зародыша в развитии Tribolium.Разработка. 2012. 139 (23): 4341–6.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 27.

    Wilson MJ, McKelvey BH, van der Heide S, Dearden PK. Передача сигналов Notch не регулирует сегментацию у медоносной пчелы Apis mellifera. Dev Genes Evol. 2010; 220 (7-8): 179–90.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 28.

    Jiang YJ, Aerne BL, Smithers L, Haddon C, Ish-Horowicz D, Lewis J.Передача сигналов Notch и синхронизация часов сегментации сомитов. Природа. 2000. 408 (6811): 475–9.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 29.

    Goldbeter A, Pourquié O. Моделирование часов сегментации как сети связанных колебаний в сигнальных путях Notch, Wnt и FGF. J Theor Biol. 2008. 252 (3): 574–85.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 30.

    Krol AJ, Roellig D, Dequeant ML, Tassy O, Glynn E, Hattem G и др. Эволюционная пластичность сегментации тактовых сетей. Разработка. 2011. 138 (13): 2783–92.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 31.

    Джудичелли Ф., Озбудак Е.М., Райт Г.Дж., Льюис Дж. Устанавливая темп в развитии: исследование механизма часов из сомитов у рыбок данио. PLoS Biol. 2007; 5 (6): e150.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 32.

    Озбудак Е.М., Пурке О. Часы сегментации позвоночных: верхушка айсберга. Curr Opinion Genet Dev. 2008. 18 (4): 317–23.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 33.

    Bucher G. Механизм дивергентной сегментации в коротком зародышевом насекомом Tribolium обнаружен по гигантской экспрессии и функции. Разработка. 2004. 131 (8): 1729–40.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 34.

    Cerny AC, Bucher G, Schroder R, Klingler M. Нарушение абдоминального паттерна у мутантных челюстей Tribolium Kruppel. Разработка. 2005. 132 (24): 5353–63.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 35.

    Liu PZ. Даже-пропущенный не является парным геном, но выполняет сегментарные и подобные разрывам функции у Oncopeltus fasciatus, насекомого с промежуточным зародышевым зачатком. Разработка. 2005. 132 (9): 2081–92.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 36.

    Пател Н.Х., Болл Е.Е., Гудман С.С. Меняется роль чётно-пропущенных насекомых в процессе эволюции формирования рисунка насекомых. Природа. 1992. 357 (6376): 339–42.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 37.

    Grbic M, Nagy LM, Carroll SB, Strand M. Полиэмбриональное развитие: формирование рисунка насекомых в клеточной среде. Разработка. 1996. 122 (3): 795–804.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 38.

    Дэвис Г.К., Д’Алессио Дж. А., Пател Н.Х. Гены Pax3 / 7 обнаруживают консервацию и дивергенцию в иерархии сегментации членистоногих. Dev Biol. 2005. 285 (1): 169–84.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 39.

    Salazar-Ciudad I, Newman SA, Sole RV. Фенотипические и динамические переходы в модельных генетических сетях. I. Возникновение закономерностей и генотип-фенотипических отношений. Evol Dev. 2001. 3 (2): 84–94.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 40.

    Salazar-Ciudad I, Sole RV, Newman SA. Фенотипические и динамические переходы в модельных генетических сетях. II. Приложение к эволюции механизмов сегментации. Evol Dev. 2001. 3 (2): 95–103.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 41.

    Баумгартнер С., Мартин Д., Хагиос С., Чике-Эрисманн Р. Тенм, ген дрозофилы, связанный с тенасцином, является новым геном правила пар. EMBO J. 1994; 13 (16): 3728–40.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 42.

    Левин А., Башан-Аренд А., Будай-Адриан О, Гартенберг Д., Менашеров С., Уайдес Р. Одд Оз: новый ген, управляющий парами дрозофил. Клетка. 1994. 77 (4): 587–98.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 43.

    Tucker RP, Chiquet-Ehrismann R. Teneurins: консервативное семейство трансмембранных белков, участвующих в межклеточной передаче сигналов во время развития. Dev Biol. 2006. 290 (2): 237–45.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 44.

    Bagutti C, Forro G, Ferralli J, Rubin B, Chiquet-Ehrismann R. Внутриклеточный домен теневрина-2 выполняет ядерную функцию и подавляет транскрипцию, опосредованную zic-1. J Cell Sci. 2003. 116 (14): 2957–66.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 45.

    Zheng L, Michelson Y, Freger V, Avraham Z, Venken KJT, Bellen HJ, et al. Drosophila Ten-m и филамин влияют на наведение конуса роста двигательных нейронов. PLoS One. 2011; 6 (8): e22956.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 46.

    Dubrulle J, Pourquié O. Распад мРНК fgf8 устанавливает градиент, который связывает осевое удлинение с формированием паттерна в эмбрионе позвоночных. Природа. 2004. 427 (6973): 419–22.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 47.

    Naiche LA, Holder N, Lewandoski M. FGF4 и FGF8 включают активность волнового фронта, которая контролирует сомитогенез.Proc Natl Acad Sci. 2011; 108 (10): 4018–23.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 48.

    Mieda M, Kikuchi Y, Hirate Y, Aoki M, Okamoto H. Компартментарная экспрессия рыбок данио ten-m3 и ten-m4, гомологов гена tenm / odd Oz дрозофилы, в центральной нервной системе. Mech Dev. 1999. 87 (1-2): 223–7.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 49.

    Herrgen L, Ares S, Morelli LG, Schröter C, Jülicher F, Oates AC. Межклеточная связь регулирует период часов сегментации. Curr Biol. 2010. 20 (14): 1244–53.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 50.

    Goldbeter A, Gonze D, Pourquié O. Резкие пороги развития, определяемые через бистабильность антагонистическими градиентами ретиноевой кислоты и передачи сигналов FGF. Dev Dyn. 2007. 236 (6): 1495–508.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 51.

    Goldbeter A, Берридж MJ. Биохимические колебания и клеточные ритмы: Cambridge University Press (CUP). 1996.

    Книга. Google Scholar

  • 52.

    Goldbeter A, Gonze D, Houart GR, Leloup JC, Halloy J, Dupont GV. От простого к сложному колебательному поведению в сетях метаболического и генетического контроля. Хаос: междисциплинарный. J Nonlinear Sci. 2001; 11 (1): 247.

    CAS Google Scholar

  • 53.

    Hunding A. Динамика микротрубочек может воплощать стационарный механизм формирования биполярности, связанный с механизмом прокариотического сайта деления (колебания от полюса к полюсу). J Biol Phys. 2004. 30 (4): 325–44.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 54.

    Meinhardt H, de Boer PAJ. Формирование паттерна в Escherichia coli: модель межполюсных колебаний белков Min и локализации сайта деления.Proc Natl Acad Sci. 2001. 98 (25): 14202–7.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 55.

    Loose M, Fischer-Friedrich E, Ries J, Kruse K, Schwille P. Пространственные регуляторы деления бактериальных клеток самоорганизуются в поверхностные волны in vitro. Наука. 2008. 320 (5877): 789–92.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 56.

    Эльдар А, Розин Д, Шило Б.З., Баркай Н.Самоусиленная деградация лигандов лежит в основе устойчивости градиентов морфогенов. Dev Cell. 2003. 5 (4): 635–46.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 57.

    Хандинг А., Энгельгардт Р. Ранний биологический морфогенез и нелинейная динамика. J Theor Biol. 1995. 173 (4): 401–13.

    Артикул Google Scholar

  • 58.

    Корн М., Мензингер М., Сатнояну Р., Хандинг А.Химические волны в открытых потоках активных сред: их отношение к осевой сегментации в биологии. Фарадей Обсуди. 2001; 120: 295–312.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 59.

    Кинг Н. Одноклеточные предки развития животных. Dev Cell. 2004. 7 (3): 313–25.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 60.

    Нильсен К. Шесть основных этапов эволюции животных: получили ли мы личинок губок? Evol Dev.2008. 10 (2): 241–57.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 61.

    Данн К.В., Хейнол А., Матус Д.К., Панг К., Браун В.Е., Смит С.А. и др. Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных. Природа. 2008. 452 (7188): 745–9.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 62.

    Philippe H, Derelle R, Lopez P, Pick K, Borchiellini C, Boury-Esnault N, et al.Филогеномика возрождает традиционные взгляды на глубокие взаимоотношения животных. Curr Biol. 2009. 19 (8): 706–12.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 63.

    Петерсон К.Дж., Коттон Дж. А., Гелинг Дж. Г., Пизани Д. Эдиакарское появление билатерий: соответствие между генетической и геологической летописью окаменелостей. Философия Trans R Soc Loud B Biol Sci. 2008. 363 (1496): 1435–43. DOI: 10.1098 / rstb.2007.2233.

  • 64.

    Уиллер Б.М., Хеймберг А.М., Мой В.Н., Сперлинг Э.А., Гольштейн Т.В., Хебер С. и др.Глубокая эволюция микроРНК многоклеточных животных. Evol Dev. 2009. 11 (1): 50–68.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 65.

    Эрвин Д.Х. Раннее происхождение инструментария развития билатерий. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2009. 364 (1527): 2253–61.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 66.

    Филипп Х., Бринкманн Х., Копли Р.Р., Мороз Л.Л., Накано Х., Поустка А.Дж. и др.Плоские черви Acoelomorph — это deuterostomes, связанные с Xenoturbella. Природа. 2011. 470 (7333): 255–8.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 67.

    Джейкобс Д.К., Хьюз, Северная Каролина, Фитц-Гиббон ​​С.Т., Винчелл К.Дж. Конечное дополнение, кембрийское излучение и фанерозойская эволюция билатерианской формы. Evol Dev. 2005. 7 (6): 498–514.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 68.

    Мартин Б.Л., Кимелман Д. Передача сигналов Wnt и эволюция заднего эмбрионального развития. Curr Biol. 2009; 19 (5): R215 – R9.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 69.

    Дрей Н., Тессмар-Райбл К., Ле Гуар М., Виберт Л., Христодулу Ф., Схипани К. и др. Передача сигналов Hedgehog регулирует формирование сегментов у кольчатых червей platynereis. Наука. 2010. 329 (5989): 339–42.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 70.

    Янссен Р., Ле Гуар М., Пехманн М., Пулен Ф., Болоньези Р., Швагер Е. Е. и др. Сохранение, потеря и повторное размещение лигандов Wnt в протостомах: значение для понимания эволюции формирования сегментов. BMC Evol Biol. 2010; 10 (1): 374.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 71.

    Штейнмец ПРХ, Костюченко Р.П., Фишер А., Арендт Д. Сегментарный паттерн генов otx, gbx и Hox у кольчатых червей Platynereis dumerilii.Evol Dev. 2011; 13 (1): 72–9.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 72.

    Шубин Н., Табин С., Кэрролл С. Глубокая гомология и истоки эволюционной новизны. Природа. 2009. 457 (7231): 818–23.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 73.

    Wake DB, Wake MH, Specht CD. Гомоплазия: от выявления закономерностей до определения процесса и механизма эволюции.Наука. 2011; 331 (6020): 1032–5.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 74.

    Chipman AD. Параллельная эволюция сегментации путем кооптации регуляторных сетей предковых генов. BioEssays. 2010. 32 (1): 60–70.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 75.

    Richmond DL, Oates AC. Часы сегментации: унаследованная черта или универсальный принцип дизайна? Curr Opinion Genet Dev.2012. 22 (6): 600–6.

    CAS Статья Google Scholar

  • 76.

    Humbert-David N, Garrone R. Шестирукий, подобный тенасцину белок, экстрагированный из Porifera Oscarella tuberculata (Homosclerophorida). Eur J Biochem. 1993. 216 (1): 255–60.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 77.

    Такер Р.П., Бекманн Дж., Личман Н.Т., Шолер Дж., Чике-Эрисманн Р.Филогенетический анализ теневринов: сохранившиеся признаки и предки преметазоа. Mol Biol Evol. 2011; 29 (3): 1019–29.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 78.

    Аруга Дж. Роль генов Zic в нервном развитии. Mol Cell Neurosci. 2004. 26 (2): 205–21.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 79.

    Loncar D, Singer SJ.Фосфорилирование тирозина, сопровождающее клеточность синцитиальной бластодермы дрозофилы. Proc Natl Acad Sci. 1995. 92 (18): 8154–7.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 80.

    Choe CP, Brown SJ. Генетическая регуляция engrailed и wingless в сегментации Tribolium и эволюция сегментации парных правил. Dev Biol. 2009. 325 (2): 482–91.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 81.

    Сигал Э., Равех-Садка Т., Шредер М., Уннерстолл У., Галлия У. Прогнозирование паттернов экспрессии на основе регуляторной последовательности в сегментации дрозофилы. Природа. 2008. 451 (7178): 535–40.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 82.

    Гарсия-Солаке М., Джегер Дж., Акам М. Систематический анализ системы генов гэпа в мошке Clogmia albipunctata. Dev Biol. 2010. 344 (1): 306–18.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 83.

    Маркес-Соуза Х., Аранда М., Тауц Д. Разграничение сохраненных функций горбатой функции для организации ствола насекомых. Разработка. 2008. 135 (5): 881–8.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 84.

    Бен-Дэвид Дж., Чипман А.Д. Взаимные регуляторные взаимодействия генов разрыва ствола во время формирования паттерна бластодермы у полупереклонных Oncopeltus fasciatus. Dev Biol. 2010. 346 (1): 140–9.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 85.

    Eckert C, Aranda M, Wolff C, Tautz D. Элементы энхансера разделяемых полос для гена парного правила hairy у жука Tribolium. EMBO Rep. 2004; 5 (6): 638–42.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 86.

    Гольцев Ю., Хсионг В., Ланзаро Г., Левин М. Различные комбинации репрессоров пробелов для общих полос у эмбрионов Anopheles и Drosophila. Dev Biol. 2004. 275 (2): 435–46.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 87.

    Schoppmeier M, Damen WGM. Экспрессия генов Pax группы III предполагает односегментную периодичность формирования паттерна опистосомных сегментов у паука Cupiennius salei. Evol Dev. 2005. 7 (2): 160–9.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 88.

    Gutjahr T, Vanario-Alonso CE, Pick L, Noll M. Множественные регуляторные элементы управляют сложным паттерном экспрессии пары гена сегментации дрозофилы. Mech Dev. 1994. 48 (2): 119–28.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 89.

    Сато Т. Определение нервного гребня путем совместной активации генов Pax3 и Zic1 в эктодерме Xenopus. Разработка. 2005. 132 (10): 2355–63.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 90.

    Hadrys T. Ген trichoplax PaxB: предполагаемый ген прото-PaxA / B / C, предшествующий происхождению нервных и сенсорных клеток.Mol Biol Evol. 2005. 22 (7): 1569–78.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 91.

    Дегнан Б.М. Развитие губок и древность формирования рисунка животных. Интегр Комп Биол. 2005. 45 (2): 335–41.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 92.

    Альберт Р., Отмер Х.Г. Топология регуляторных взаимодействий предсказывает паттерн экспрессии генов полярности сегментов у Drosophila melanogaster.J Theor Biol. 2003. 223 (1): 1–18.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 93.

    Джейнс Дж. Б., Фуджиока М. Рисование линий на песке: даже пропущено и др. и границы парасегмента. Dev Biol. 2004. 269 (2): 609–22.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 94.

    Санчес Л., Тиффри Д. Сегментирование эмбриона мухи. J Theor Biol.2003. 224 (4): 517–37.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 95.

    Choe CP, Miller SC, Brown SJ. Генная цепь с парным правилом последовательно определяет сегменты короткозародышевого насекомого Tribolium castaneum. Proc Natl Acad Sci. 2006. 103 (17): 6560–4.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 96.

    Aranda M, Marques-Souza H, Bayer T, Tautz D.Роль гена сегментации hairy в Tribolium. Dev Genes Evol. 2008. 218 (9): 465–77.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 97.

    Damen WGM, Janssen R, Prpic N-M. Ортологи генов парного правила в сегментации пауков. Evol Dev. 2005. 7 (6): 618–28.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 98.

    Бьянки-Фриас Д., Ориан А., Делроу Дж., Васкес Дж., Росалес-Ньевес А. Е., Паркхерст С. М..Волосатые мишени репрессии транскрипции и рекрутирование кофакторов у дрозофилы. PLoS Biol. 2004; 2 (7): e178.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 99.

    Fujioka M, Miskiewicz P, Raj L, Gulledge AA, Weir M, Goto T. Drosophila Paired регулирует позднюю экспрессию с четным пропуском через композитный сайт связывания для парного домена и гомеодомена. Разработка. 1996. 122 (9): 2697–707.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 100.

    Клинглер М., Сунг Дж., Батлер Б., Герген Дж. П. Дисперсные и компактные элементы для регуляции полосатости у дрозофилы. Dev Biol. 1996. 177 (1): 73–84.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 101.

    Франкель Н. Множественные уровни сложности в цис-регуляторных регионах онтогенетических генов. Dev Dyn. 2012. 241 (12): 1857–66.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 102.

    Ten Tusscher KH. Механизмы и ограничения, формирующие эволюцию сегментации плана тела. Eur Phys J E Soft Matter. 2013; 36 (5): 54.

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 103.

    Гарсия-Фернандес Дж. Генезис и эволюция кластеров генов гомеобокса. Nat Rev Genet. 2005; 6 (12): 881–92.

    PubMed Статья Google Scholar

  • 104.

    Kusserow A, Pang K, Sturm C., Hrouda M, Lentfer J, Schmidt HA, et al.Неожиданная сложность семейства генов Wnt у морского анемона. Природа. 2005. 433 (7022): 156–60.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 105.

    Гудер С, Филипп I, Ленгфельд Т, Ватанабе Х, Хобмайер Б., Гольштейн, TW. Код Wnt: книдарийцы указывают путь. Онкоген. 2006. 25 (57): 7450–60.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 106.

    Lichtneckert R, Reichert H.Взгляд на мозг urbilaterian: консервативные механизмы формирования генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных. Наследственность. 2005. 94 (5): 465–77.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 107.

    Арендт Д., Денес А.С., Джекели Г., Тессмар-Райбл К. Эволюция централизации нервной системы. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008. 363 (1496): 1523–8.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 108.

    Галлиот Б., Кикванд М., Гила Л., де Роса Р., Милькович-Личина М., Чера С. Происхождение нейрогенеза, книдарийский взгляд. Dev Biol. 2009. 332 (1): 2–24.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 109.

    Али А., Мануэль М. Основа постсинаптической плотности возникла у одноклеточного предка хоанофлагеллят и многоклеточных животных. BMC Evol Biol. 2010; 10: 34.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 110.

    Ребеиз М, Стоун Т, Посаконы JW. Древняя транскрипционная регуляторная связь. Dev Biol. 2005. 281 (2): 299–308.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 111.

    Кагеяма Р., Оцука Т., Кобаяши Т. Семейство генов Hes: репрессоры и осцилляторы, управляющие эмбриогенезом. Разработка. 2007. 134 (7): 1243–51.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 112.

    Minet AD, Rubin BP, Tucker RP, Baumgartner S, Chiquet-Ehrismann R. Тенерин-1, позвоночный гомолог гена парного правила ten-m у дрозофилы, представляет собой нейрональный белок с новым типом гепарин-связывающего домена. J Cell Sci. 1999; 112 (Pt 12): 2019–32.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 113.

    Lindgens D. Hyzic, гомолог гидры гена zic / odd-pair, участвует в ранней спецификации сенсорных нематоцитов.Разработка. 2004. 131 (1): 191–201.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 114.

    Sole RV, Fernandez P, Kauffman SA. Адаптивные прогулки в генной сетевой модели морфогенеза: понимание кембрийского взрыва. Int J Dev Biol. 2003. 47 (7-8): 685–93.

    PubMed Google Scholar

  • 115.

    Александр С. Требования к репрессии транскрипции и активации с помощью Engrailed в эмбрионах дрозофилы.Разработка. 2003. 130 (4): 729–39.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 116.

    Gibert JM. Эволюция закрепленных генов после событий дупликации и видообразования. Dev Genes Evol. 2002. 212 (7): 307–18.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 117.

    Schwager EE, Pechmann M, Feitosa NM, McGregor AP, Damen WGM. Горбун функционирует как ген сегментации у паука achaearanea tepidariorum.Curr Biol. 2009. 19 (16): 1333–40.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 118.

    Брена К., Акам М. Эмбриональное развитие многоножки Strigamia maritima. Dev Biol. 2012. 363 (1): 290–307.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 119.

    Liu PZ, Patel NH. Гигант — это истинный ген разрыва у насекомого с промежуточным зародышем, Oncopeltus fasciatus.Разработка. 2010. 137 (5): 835–44.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 120.

    Fahmy K, Akber M, Cai X, Koul A, Hayder A, Baumgartner S. AlphaTubulin 67C и Ncd необходимы для установления кортикальной микротрубочковой сети и формирования градиента мРНК Bicoid у дрозофилы. PLoS One. 2014; 9 (11): e112053.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

    • (PDF) Древняя роль ten-m / odz в сегментации и переходе от последовательной к синцитиальной сегментации

    18.Pueyo JI, Lanfear R, Couso JP. Сегментация с помощью Ancestral Notch

    обнаружена у таракана Periplaneta americana. Proc Natl Acad Sci.

    2008; 105 (43): 16614–9.

    19. Mito T, Shinmyo Y, Kurita K, Nakamura T., Ohuchi H, Noji S. Родовые функции

    функций передачи сигналов Delta / Notch в формировании тела и ноги

    сегментов сверчка Gryllus bimaculatus. Разработка. 2011; 138 (17):

    3823–33.

    20. Уильямс Т., Блачута Б., Хенья Т.А., Надь Л.М.Развязка удлинения и сегментации

    : участие выемки в сегментации ракообразных аностраканов.

    Evol Dev. 2012. 14 (4): 372–82.

    21. Oda H, Nishimura O, Hirao Y, Tarui H, Agata K, Akiyama-Oda Y. Progressive

    Требуется активация передачи сигналов Delta-Notch из области бластопора

    для создания функциональной каудальной доли в паук Achaearanea tepidariorum.

    Развитие. 2007. 134 (12): 2195–205.

    22. Фонсека Р.Н., Линч Дж. А., Рот С.Эволюция формирования оси: локализация мРНК

    , регуляторные цепи и задняя спецификация у немодельных членистоногих

    . Curr Opinion Genet Dev. 2009. 19 (4): 404–11.

    23. Кайнз Ф., Эвен-Кампен Б., Акам М., Экставур К.Г. Передача сигналов Notch / Delta

    не требуется для генерации сегментов у базально ветвящегося насекомого Gryllus

    bimaculatus. Разработка. 2011. 138 (22): 5015–26.

    24. Roth S, Panfilio KA. Волны для сегментов. Наука.2012. 336 (6079): 306–7.

    25. Сарразин А.Ф., Пил А.Д., Авероф М. Часы сегментации с двухсегментной периодичностью

    у насекомых. Наука. 2012. 336 (6079): 338–41.

    26. Эль-Шериф Э, Авероф М, Браун С.Дж. Часы сегментации, работающие на

    стадиях развития триболиума бластодермы и зародыша. Разработка.

    2012; 139 (23): 4341–6.

    27. Уилсон М.Дж., МакКелви Б.Х., ван дер Хайде С., Дирден П.К. Передача сигналов Notch

    не регулирует сегментацию медоносной пчелы Apis mellifera.Dev Genes

    Evol. 2010; 220 (7-8): 179–90.

    28. Jiang YJ, Aerne BL, Smithers L, Haddon C, Ish-Horowicz D, Lewis J. Notch

    сигнализация и синхронизация часов сегментации сомитов.

    Природа. 2000. 408 (6811): 475–9.

    29. Goldbeter A, Pourquié O. Моделирование часов сегментации как сети из

    связанных колебаний в сигнальных путях Notch, Wnt и FGF. Дж. Теор

    Биол. 2008. 252 (3): 574–85.

    30. Крол А.Дж., Роллиг Д., Декеант М.Л., Тасси О, Глинн Э., Хаттем Г. и др.

    Эволюционная пластичность сегментации тактовых сетей. Разработка.

    2011; 138 (13): 2783–92.

    31. Джудичелли Ф., Озбудак Э.М., Райт Г.Дж., Льюис Дж. Устанавливая темп в

    development: исследование механизма часов из сомитов у рыбок данио.

    PLoS Biol. 2007; 5 (6): e150.

    32. Озбудак Е.М., Пурке О. Часы сегментации позвоночных: верхушка айсберга

    . Curr Opinion Genet Dev. 2008. 18 (4): 317–23.

    33. Бухер Г.Механизм дивергентной сегментации у насекомых с коротким зародышем

    Tribolium обнаружен по гигантской экспрессии и функции. Разработка.

    2004; 131 (8): 1729–40.

    34. Черни А.С., Бухер Г., Шредер Р., Клинглер М. Нарушение паттерна брюшной полости

    челюстей мутанта Tribolium Kruppel. Разработка. 2005;

    132 (24): 5353–63.

    35. Лю PZ. Even-skipped не является парным геном, но выполняет сегментарные и подобные промежуткам

    функции у Oncopeltus fasciatus, насекомого с промежуточным зародышевым зародышем.

    Развитие. 2005. 132 (9): 2081–92.

    36. Пател Н.Х., Болл Е.Е., Гудман С.С. Изменение роли даже пропущенных в течение эволюции

    формирования рисунка насекомых. Природа. 1992. 357 (6376): 339–42.

    37. Grbic M, Nagy LM, Carroll SB, Strand M. Полиэмбриональное развитие: насекомое

    формирование паттерна в клеточной среде. Разработка.

    1996; 122 (3): 795–804.

    38. Дэвис Г.К., Д’Алессио Дж. А., Пател Н.Х. Гены Pax3 / 7 обнаруживают консервативность и дивергенцию

    –

    в иерархии сегментации членистоногих.Dev Biol.

    2005; 285 (1): 169–84.

    39. Salazar-Ciudad I, Newman SA, Sole RV. Фенотипические и динамические

    переходов в модельных генетических сетях. I. Возникновение закономерностей и

    генотип-фенотипических отношений. Evol Dev. 2001. 3 (2): 84–94.

    40. Салазар-Сьюдад I, Sole RV, Newman SA. Фенотипические и динамические

    переходов в модельных генетических сетях. II. Приложение к эволюции механизмов сегментации

    . Evol Dev. 2001. 3 (2): 95–103.

    41. Баумгартнер С., Мартин Д., Хагиос С., Чике-Эрисманн Р. Тенм, ген дрозофилы

    , связанный с тенасцином, является новым геном правила пар. EMBO J.

    1994; 13 (16): 3728-40.

    42. Левин А., Башан-Аренд А., Будай-Адриан О, Гартенберг Д., Менашеров С.,

    Уайдс Р. Одд Оз: новый ген парного правила дрозофилы. Клетка. 1994. 77 (4): 587–98.

    43. Tucker RP, Chiquet-Ehrismann R. Teneurins: консервативное семейство

    трансмембранных белков

    , участвующих в межклеточной передаче сигналов во время развития

    .Dev Biol. 2006. 290 (2): 237–45.

    44. Багутти С., Форро Дж., Ферралли Дж., Рубин Б., Чике-Эрисманн Р. Внутриклеточный домен

    теневрина-2 выполняет ядерную функцию и репрессирует опосредованную zic-1 транскрипцию

    . J Cell Sci. 2003. 116 (14): 2957–66.

    45. Zheng L, Michelson Y, Freger V, Avraham Z, Venken KJT, Bellen HJ, et al.

    Drosophila Ten-m и филамин влияют на наведение конуса роста двигательных нейронов.

    PLoS One. 2011; 6 (8): e22956.

    46.Dubrulle J, Pourquié O. Распад мРНК fgf8 устанавливает градиент, который

    связывает осевое удлинение с формированием паттерна в эмбрионе позвоночных. Природа.

    2004; 427 (6973): 419–22.

    47. Найче Л.А., Холдер Н., Левандоски М. FGF4 и FGF8 включают активность волнового фронта

    , которая контролирует сомитогенез. Proc Natl Acad Sci.

    2011; 108 (10): 4018–23.

    48. Mieda M, Kikuchi Y, Hirate Y, Aoki M, Okamoto H. Компартментарная экспрессия

    рыбок данио десять-м3 и десять-м4, гомологов гена Drosophila tenm / odd Oz

    , в центральной нервной системе .Mech Dev. 1999. 87 (1-2): 223–7.

    49. Херрген Л., Арес С., Морелли Л.Г., Шретер К., Юлихер Ф., Оутс А.С. Межклеточная связь

    регулирует период тактовой частоты сегментации. Curr Biol.

    2010; 20 (14): 1244–53.

    50. Goldbeter A, Gonze D, Pourquié O. Резкие пороги развития определены

    через бистабильность с помощью антагонистических градиентов ретиноевой кислоты и передачи сигналов FGF

    . Dev Dyn. 2007. 236 (6): 1495–508.

    51. Голдбетер А., Берридж М.Дж.Биохимические колебания и клеточные ритмы:

    Cambridge University Press (CUP). 1996.

    52. Голдбетер А., Гонз Д., Хоуарт Г.Р., Лелуп Дж.С., Халлой Дж., Дюпон Г.В. Из

    от простого к сложному колебательному поведению в метаболическом и генетическом контроле

    сетей. Хаос: междисциплинарный. J Nonlinear Sci. 2001; 11 (1): 247.

    53. Хандинг А. Динамика микротрубочек может воплощать в себе механизм формирования стационарной биполярности

    , связанный с механизмом прокариотического сайта деления

    (колебания от полюса к полюсу).J Biol Phys. 2004. 30 (4): 325–44.

    54. Meinhardt H, de Boer PAJ. Формирование паттерна в Escherichia coli: модель

    , межполюсные колебания белков Min и локализация сайта деления

    . Proc Natl Acad Sci. 2001. 98 (25): 14202–7.

    55. Loose M, Fischer-Friedrich E, Ries J, Kruse K, Schwille P. Пространственные регуляторы

    деления бактериальных клеток самоорганизуются в поверхностные волны in vitro. Наука.

    2008; 320 (5877): 789–92.

    56. Эльдар А., Розин Д., Шило Б.З., Баркай Н. Самоусиление деградации лиганда

    лежит в основе устойчивости градиентов морфогенов. Dev Cell. 2003. 5 (4): 635–46.

    57. Хандинг А., Энгельгардт Р. Ранний биологический морфогенез и нелинейная

    динамика. J Theor Biol. 1995. 173 (4): 401–13.

    58. Кёрн М., Мензингер М., Сатнояну Р., Хандинг А. Химические волны в открытых

    потоках активных сред: их значение для осевой сегментации в биологии.

    Фарадей Обсудить.2001; 120: 295–312.

    59. Кинг Н. Одноклеточные предки развития животных. Dev Cell.

    2004; 7 (3): 313–25.

    60. Нильсен К. Шесть основных этапов эволюции животных: получили ли мы губку

    личинок? Evol Dev. 2008. 10 (2): 241–57.

    61. Данн К.В., Хейнол А., Матус Д.К., Панг К., Браун В.Е., Смит С.А. и др. Широкая

    филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных.

    Природа. 2008. 452 (7188): 745–9.

    62. Филипп Х., Дерелль Р., Лопес П., Пик К., Боркиеллини С., Бури-Эсно Н. и др.

    Филогеномика возрождает традиционные взгляды на глубокие взаимоотношения животных. Curr

    Biol. 2009. 19 (8): 706–12.

    63. Петерсон К.Дж., Коттон Дж.А., Гелинг Дж.Г., Пизани Д. Эдиакарское появление

    билатерий: совпадение генетических и геологических окаменелостей

    записей. Философия Trans R Soc Loud B Biol Sci. 2008. 363 (1496): 1435–43. DOI: 10.

    1098 / rstb.2007.2233.

    64. Уиллер Б.М., Хеймберг А.М., Мой В.Н., Сперлинг Е.А., Гольштейн Т.В., Хебер С.,

    и др.Глубокая эволюция микроРНК многоклеточных животных. Evol Dev. 2009. 11 (1): 50–68.

    65. Эрвин DH. Раннее происхождение инструментария развития билатерий. Philos Trans R

    Soc Lond B Biol Sci. 2009. 364 (1527): 2253–61.

    66. Филипп Х., Бринкманн Х., Копли Р.Р., Мороз Л.Л., Накано Х., Поустка А.Дж. и др.

    Плоские черви Acoelomorph — deuterostomes, связанные с Xenoturbella. Природа.

    2011; 470 (7333): 255–8.

    67. Джейкобс Д.К., Хьюз Н.К., Фитц-Гиббон ​​С.Т., Винчелл С.Дж.Конечное дополнение,

    кембрийское излучение и фанерозойская эволюция билатерианской формы.

    Evol Dev. 2005. 7 (6): 498–514.

    68. Мартин Б.Л., Кимелман Д. Передача сигналов Wnt и эволюция эмбрионального

    заднего развития. Curr Biol. 2009; 19 (5): R215 – R9.

    Hunding and Baumgartner Hereditas (2017) 154: 8 Страница 14 из 15

    Tenascin major

    БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР

    Ген Ten-m дрозофилы (также называемый Tenascin-major или odd Oz (odz)) связан с фенотипом парных правил.Это исследование идентифицировало и охарактеризовало новые аллели Drosophila Ten-m, чтобы установить, что этот ген не отвечает за дефекты сегментации, а скорее вызывает дефекты в маршрутизации аксонов двигательных нейронов. У мутантов Ten-m межсегментарный нерв (ISN) часто пересекает границы сегмента и фасцикулируется с ISN в соседнем сегменте. Ten-m экспрессируется в центральной нервной системе и эпидермальных полосах на стадиях, когда конусы роста нейронов, образующих ISN, перемещаются к своим мишеням.Сверхэкспрессия Ten-m в эпидермальных клетках также ведет к неправильной маршрутизации ISN. Также было обнаружено, что филамин, связывающий актин белок, физически взаимодействует с белком Ten-m. Мутации в cheerio , который кодирует Filamin, вызывают дефекты в маршрутизации аксонов двигательных нейронов, подобные таковым у Ten-m. Во время эмбрионального развития экспрессия Filamin и Ten-m частично перекрывается в эктодермальных клетках. Эти результаты предполагают, что Ten-m и Filamin в эпидермальных клетках могут вместе влиять на прогрессию конуса роста (Zheng, 2011).

    Ten-m считался первым геном парных правил, не связанных с транскрипцией факторов. Сообщалось, что три аллеля вставки Р-элемента лежат в одной группе комплементации и являются эмбриональными летальными. Один аллель, 5309 , показал тяжелый фенотип, основанный на правилах пар, один аллель показал умеренную версию того же фенотипа, тогда как другие летальные аллели не имели значимого фенотипа кутикулы. Это исследование показало, что фенотип кутикулы, связанный с исходным 5309 запасом, сегрегирует с балансирующей хромосомой.Действительно, делеционные аллели Df (3L) Ten-m AL1 и Df (3L) Ten-m AL29 демонстрируют слияния, аналогичные аллелю 5309 , когда они сбалансированы с той же балансирующей хромосомой, что и использованный in 5309. Данные показывают, что фенотип кутикулы « Ten-m », проанализированный ранее, представляет собой мутацию с нечетной парой на балансирующей хромосоме и не является следствием самой мутации Ten-m . Следует отметить, что фенотип продольных разрывов соединительной ткани в ЦНС эмбрионов, задокументированный для Ten-m 5309 , также обусловлен мутацией на этом исходном балансировщике (Zheng, 2011).

    Когда Ten-m не экспрессируется или эктопически экспрессируется в эктодерме, происходит аберрантное наведение конуса роста моторных аксонов. В конусах роста используются различные виды субстратов и указатели для навигации по определенному пути в поисках целей. У Drosophila и C. elegans генетический скрининг идентифицировал множество секретируемых или трансмембранных ориентиров, включая Netrins, Semaphorins, Slits, Nephrins и классические морфогены, которые также действуют как направляющие молекулы.Большинство этих сигналов выражаются либо собственно аксональными трактами, либо вдоль аксональной траектории периферическими тканями, такими как мышцы. Трансмембранный белок Ten-m, влияющий на миграцию, экспрессируется в эпидермальных полосах и в нейронах. У эмбрионов как позвоночных, так и беспозвоночных аксоны должны сначала выйти из ЦНС, а затем мигрировать по стереотипным путям, чтобы достичь своих специфических мишеней на периферии. Поскольку моторные аксоны как у мутантов с потерей функции Ten-m, , так и у эмбрионов с эктопической экспрессией Ten-m, обычно выходят из ЦНС, но не мигрируют по своим специфическим путям, Ten-m, по-видимому, незаменим для удлинения аксонов, но необходим для поиска пути. решения на периферии (Zheng, 2011).

    Десять метров часто требуется для правильного определения точки выбора. Во время эмбрионального развития аксоны предпочтительно проходят вдоль поверхности других аксонов с образованием пучков или пучков аксонов (избирательная фасцикуляция) и выходят из этих пучков для навигации к своим мишеням (избирательная дефасцикуляция). Эти процессы регулируются как привлекательными, так и отталкивающими сигналами. Эти притягивающие и отталкивающие молекулы могут происходить из самих аксонов или из окружающих периферических тканей.Нарушение сигнала наведения отталкивающей молекулы должно вызвать аномальную дефасцикуляцию. В случае мутации Ten-m с потерей функции или усилением функции ветви ISN не в состоянии поддерживать свои сегментарные границы и вторгаются в соседние сегменты, иногда сливаясь с соседним сегментарным нервом. У мутантов потеря активности Ten-m в моторных аксонах может приводить к неспособности должным образом реагировать на сигналы, среди других возможных сбоев нейронов. Однако эпидермальная эктопическая или парно-управляемая экспрессия Ten-m, приводящая к тем же фенотипам, указывает на то, что Ten-m влияет на периферические сигналы, предполагая, что эффекты сверхэкспрессии были специфическими (Zheng, 2011).

    Нарушения наведения аксонов, наблюдаемые при эктопической экспрессии Ten-m, предполагают, что Ten-m либо: поддерживает периферические клетки, позволяя им достичь стадии, чтобы выразить сигнал для моторных аксонов; или, точнее, прямо регулирует выражение сигналов, на которые отвечают моторные аксоны. Предполагается, что Ten-m может действовать как периферийный сигнал для миграции. Эпидермальный Ten-m и, возможно, особенно его экспрессия, пространственно ограниченная полосами, может помочь позиционировать отталкивающий сигнал наведения для аксонов ISN и предотвратить их пересечение с соседними сегментами.Учитывая совокупность дефектов, наблюдаемых в аксонах мотонейронов, Ten-m может индуцировать продукт гена, который является или сам может быть и отталкивающей, и привлекательной молекулой-наставником, что не является необычным. Напр., Netrins были впервые обнаружены как хемоаттрактанты для комиссуральных аксонов позвоночных и периферических аксонов у C. elegans . Однако Netrins могут также отталкивать некоторые аксоны, как показано на мутанте unc-6 / netrin C. elegans и Drosophila. DCC / frazzled (удаленный при колоректальной карциноме), рецептор нетрина, опосредует как притяжение, так и отталкивание, в то время как UNC-5, другой рецептор нетрина, функционирует исключительно при отталкивании (Zheng, 2011).

    Филамины — это очень большие белки с актин-связывающим доменом и более чем 20 Ig-подобными повторами, которые самоассоциируются как димеры. Они действуют как белки, сшивающие актин, которые также являются каркасом для очень большого количества и разнообразия партнеров по связыванию. Как таковые, они участвуют во многих функциях, но особенно важными являются клеточная адгезия и миграция. Это включает взаимодействия с различными комплексами цитоскелета. У мух Filamin влияет на навигацию периферических моторных аксонов аналогично Ten-m.Эта функция перекликается с активностью филамина у позвоночных. В отличие от Drosophila, у млекопитающих есть три белка филамина: A, B и C. Мутации с потерей функции в Filamin A обнаруживаются в перивентрикулярной гетеротопии человека, которая является дефектом миграции аксонов, который был связан с динамической регуляцией актина. (Эксиоглу, 1996; Какита, 2002; Fox, 1998; Моро, 2002). Однако подробные исследования пациентов, несущих мутации, показывают доказательства более сложной регуляции аксональной навигации, чем можно объяснить простым влиянием на подвижность конусов роста.Текущие исследования на мухах предполагают, что помимо подвижности конусов роста, контекст и ограниченный паттерн экспрессии филамина могут влиять на ведение аксонов. У Drosophila Filamin ассоциирует с доменом seg1 Ten-m, высококонсервативным доменом в семействе Ten-m / Odz, который в этом исследовании назван FID. Эти два белка экспрессируются в эпидермисе, включая коэкспрессию в серии «поясов» эпидермальных клеток, наиболее сильных латерально (Zheng, 2011).

    Каким образом Ten-m вместе с Filamin может регулировать ведение аксонов? Предполагается, что закрепленные эпидермальные Ten-m и Filamin могут влиять на боковую навигацию по моторным аксонам.Эти два белка могут заложить основу для правильного развития, ведущего к экспрессии пространственно ограниченных сигналов наведения аксонов эпидермиса, или напрямую влиять на регуляцию таких сигналов, поскольку проекции моторных аксонов ISN начинают мигрировать из ЦНС и начинают достигать их латеральных и мишени спинных мышц. Одно из предположений состоит в том, что Ten-m, связанный с Filamin, может сам быть кандидатом на роль моторных аксонов (Zheng, 2011).

    Ten-m , ген дрозофилы, связанный с тенасцином, представляет собой новый ген парного правила
    Ten-m — первый пример известного генного продукта парного правила, действующего из вне камеры.У мутантов Ten-m удален каждый нечетный сегмент тела. Белок также является предполагаемым субстратом трансмембранной тирозинкиназы. Белок находится под контролем fushi tarazu и даже пропущенного (Baumgartner, 1994 и Levine, 1994). Десять метров изменяют бескрылого и за счет нечетно-парных эффектов на парных и небрежных парных (Baumgartner, 1994).

    Сплайсинговые варианты интегринов PS2 Drosophila дифференциально взаимодействуют с RGD-содержащими фрагментами внеклеточных белков тиггрин, ten-m и D-ламинин 2

    Два новых потенциальных лиганда интегринов PS2 дрозофилы характеризовались функциональным взаимодействием в культуре клеток.Эти потенциальные лиганды представляют собой новую цепь ламинина альфа2 дрозофилы, кодируемую локусом wing blister и Ten-m, внеклеточным белком, который, как известно, участвует в формировании эмбрионального паттерна. Как и ранее идентифицированные лиганды PS2, оба содержат последовательности RGD, и RGD-содержащие фрагменты этих двух белков (DLAM-RGD и TENM-RGD) могут поддерживать распространение клеток, опосредованное интегрином PS2. Во всех случаях это распространение специфически ингибируется короткими RGD-содержащими пептидами. Как ранее было обнаружено для лиганда PS2 тиггрина (и фрагмента тиггрина TIG-RGD), TENM-RGD индуцирует максимальное распространение клеток, экспрессирующих интегрин, содержащих вариант сплайсинга alphaPS2C.Это контрастирует с DLAM-RGD, который является первым полипептидом Drosophila, который, как было показано, преимущественно взаимодействует с клетками, экспрессирующими вариант сплайсинга alphaPS2 m8. Субъединица интегрина betaPS также варьирует в предполагаемой области связывания лиганда в результате альтернативного сплайсинга. Для TIG-RGD и TENM-RGD вариант бета-сплайсинга оказывает незначительное влияние, но для DLAM-RGD максимальное распространение клеток поддерживается только формой белка betaPS4A. Таким образом, разнообразие интегринов PS2, обусловленное вариациями сплайсинга, в сочетании с разнообразием матричных лигандов, может значительно повысить функциональную сложность взаимодействий PS2-лиганд у развивающегося животного.Данные также предполагают, что варианты сплайсинга могут изменять области субъединиц, которые непосредственно участвуют во взаимодействиях лигандов, и это обсуждается в отношении моделей структуры интегрина (Graner, 1998).

    Любопытно, что ген ten-m экспрессируется в эмбриональном паттерне парных правил, а мутанты ten-m обнаруживают дефекты формирования паттерна парных правил. Поскольку белок влияет на экспрессию последующих генов, он должен сообщать о своем присутствии ядру клетки.Однако не похоже, что передача сигнала интегрина важна для ранней сегментации эмбриона. Интегрины PS не сильно экспрессируются в это время и, что более важно, мутации в генах субъединиц интегрина не вызывают фенотипы сегментации (Graner, 1998 и ссылки).

    Ten-m позже локализуется (среди других мест) в местах прикрепления мышц, где, как известно, накапливаются интегрины. Эта локализация Ten-m in vivo, а также демонстрация взаимодействий TENM-RGD с интегринами PS2 in vitro указывает на то, что Ten-m может функционировать с интегринами PS2 в прикреплении мышц.Интересно, что гепарансульфатсодержащий белок D-синдекан также локализуется в прикреплениях мышц, а Ten-m содержит согласованную гепарин-связывающую последовательность рядом с RGD, что указывает на потенциал комплекса Ten-m-синдекан-интегрин. Синдеканы протеогликаны, как недавно было показано, важны для передачи сигналов в фокальных адгезиях клеток позвоночных (Graner, 1998 и ссылки).

    Имеющиеся данные, хотя и весьма наводящие на размышления, не демонстрируют однозначно, что Ten-m служит интегриновым лигандом в местах прикрепления мышц.Однако другие потенциальные лиганды PS2, такие как Tiggrin, также накапливаются в местах прикрепления мышц, и генетические исследования tiggrin предполагают значительную функциональную избыточность среди компонентов внеклеточного матрикса там. Из-за этой избыточности прямая генетическая демонстрация роли Ten-m в прикреплении мышц может потребовать одновременного нарушения множественных генов, кодирующих матричные белки, и ранний эмбриональный фенотип мутантов ten-m еще больше усложнит такой анализ.Один из возможных подходов может заключаться в демонстрации доминантного генетического эффекта мутаций ten-m на фоне, который был сенсибилизирован для фенотипов потери функции жизнеспособными мутациями в других генах, которые кодируют белки, важные для прикрепления мышц или других интегрин-зависимых процессов ( Гранер, 1998).

    Drosophila Ten-a — материнское правило пар и ген паттерна

    Ген Ten-a Drosophila кодирует несколько альтернативных вариантов полноразмерного члена семейства белков Odz / Tenm.Ряд мутантов Ten-a , созданных неточным вырезанием резидентной вставки P-элемента, являются эмбриональными летальными, но не обнаруживают фенотипа парных правил. Напротив, эти мутанты и недостатки, устраняющие Ten-a , действительно усиливают фенотип сегментации слабого аллеля гена paralog odz (или Ten-m ) до аморфного фенотипа odz . Клон зародышевой линии, полученный из Ten-a — эмбрионов, демонстрирует фенотип парного правила, фенокопирующий фенотип odz .Фенотипы формирования паттерна глаз после сегментации мутантов Ten-a устанавливают его в качестве со-партнера по формированию плейотропного паттерна для odz (Rakovitsky, 2007).

    Недавно полученная делеционная мутация гена Drosophila melanogaster Ten-a удаляет весь ген, но не приводит к летальному исходу (Zheng, 2011). Таким образом летальность и роли гена правила пар, описанные для Ten-a в Mech. Dev. 124, 911-924 (2007), нельзя отнести к этому гену, а к локусам второго сайта у изученных мутантов.Учитывая центральную роль утверждения парных правил для этого бумага, она отозвана. Остальные выводы статьи остаются такими же: сообщалось, в частности, о молекулярных и биохимических характеристиках Ген ten-a, его аллели и транскрипты Раковицкий, 2011.

    В отличие от других генов парных правил (PR), ген PR Drosophila zygotic odd Oz ( odz или Ten-m ) кодирует закрепленный на мембране белок клеточной поверхности, а не очевидный фактор транскрипции, с множеством показаний. что он участвует в формировании паттерна.Это, по-видимому, рецепторные белки с противоречивыми, но конвергентными доказательствами того, что дискретные домены белков могут быть преобразованы в элементы, участвующие в транскрипции. Первые фенотипы для не- Drosophilan ODZ / Tenm мутации недавно были описаны, далее поддерживая требование этой семьи для правильного формирования паттерна и развития. Фенотипы мыши Odz4 + мутации включает отказ в гаструляции и сомиты, и небольшое удаление в С.elegans , ортолог Ten1 , приводит к ранней остановке эмбриона и дефектам гонад (Lossie, 2005; Drabikowski, 2005; Rakovitsky, 2007 и ссылки в них).

    Ten-a был первоначально идентифицирован как ген, кодирующий относительно короткий белок с EGF-подобными повторами на его С-конце. Геномная последовательность прояснила, что проект генома D. melanogaster Ten-a модель гена, когда-то « слитый » с аннотациями генной модели, лежащими рядом и « ниже по течению » с Ten-a на X-хромосоме (аннотации генов CG2590 и CG2578 ), составляет полный паралог генов Ten-m / odz .Исследование кДНК подтвердило, что существует транскрипт Ten-a , который кодирует полноразмерный белок 300 кДа семейства Odz / Tenm с 48% сходством аминокислот с Drosophila odz . Ряд сайтов экспрессии Ten-a у эмбрионов предполагает обширное перекрытие с экспрессией odz (Rakovitsky, 2007).

    В этом исследовании описаны летальные и полулетальные мутации, вызванные небольшими делециями, которые удаляют область, содержащую экзон альтернативной формы сплайсинга транскриптов Ten-a .Вероятно, что будет необходимо изучить мутации, которые нарушают экзоны, общие для всех форм сплайсинга, чтобы увидеть истинно аморфные фенотипические последствия. Тем не менее, уровни всех протестированных транскриптов Ten-a значительно снижаются при небольших летальных делециях. Это подтверждается RT-PCRs, выполненными на РНК самцов эмбрионов после гаструляции, стадии, когда все материнские запасы должны быть исчерпаны. Отсутствие транскриптов было показано с использованием пары праймеров, соединяющих четвертый и пятый экзоны, и значительное снижение было показано с использованием пары праймеров, соединяющих восьмой по девятый экзоны, в кодирующих областях, общих практически для всех форм белка Ten-a.Потеря транскриптов и фенотипы, влияющие на жизнеспособность, вряд ли связаны исключительно с последствиями потери экзона 1d. Скорее предполагается, что эти небольшие делеции д. Воздействовать на некоторые важные регуляторные регионы или элементы (Rakovitsky, 2007).

    Существуют предсказанные полноразмерные белки Ten-a, которые охватывают исходные аннотации CG15733 , CG12720 и Ten-a , а также полноразмерные белки Ten-a, которые получены только из исходных Ten- экзонов аннотации .Еще другие транскрипты кодируют как полноразмерный белок Ten-a, так и экзоны в 5 ‘UTR транскрипта со способностью направлять ослабленную трансляцию более мелких вышележащих генных продуктов. Это подразумевает возможную альтернативную трансляцию криптических регуляторных коротких полипептидов из транскрипта по сравнению с полной рамкой считывания белка Ten-a посредством регуляции использования последовательностей IRES. Возможно, наиболее интригующим является существование белковых доменов (доменов исходных экзонов аннотации CG12720 ), которые альтернативно появляются в продуктах аттенуированных полипептидов из одних транскриптов, а в других случаях как N-конец полноразмерного белка Ten-a из других стенограммы.Следует отметить, что эти N-концевые области являются одними из самых плохо консервативных среди белков в семействе, так что выводы для других гомологов не могут быть немедленно сделаны. Что общего между всеми гомологами, так это пропорционально очень большие 5′-интроны среди всех секвенированных видов (за исключением C. elegans , который использует транс-сплайсинг). Это подразумевает дальнейшую обширную регуляцию в 5′-области генов, как и последовательности IRES, расположенные в самых вышестоящих экзонах (Rakovitsky, 2007).

    Среди раскрытых сообщений альтернативного сплайсинга есть кодируемые белки, лишенные гидрофобного домена, близкого к N-концу, присутствующего во всех гомологах семейства, и другие, содержащие только подмножество EGF-подобных повторов. Эти многочисленные вариации напоминают сообщения о вариантах белка Odz / Tenm у других многоклеточных животных. Существование различных подтвержденных белков Odz4 мышей из разных областей гена и различной длины подчеркивает сложность генных продуктов, происходящих из локусов семейства Odz / Tenm (Lossie, 2005).В конечном счете, многие дополнительные сообщения поддерживают новые прогнозы для мембраносвязанного и других применений для различных вариантов этих белков. Возможно, эти варианты и изоформы могут объяснить различные, а иногда и взаимоисключающие результаты, которые были получены для белков этого семейства в прошлом. Множественные варианты сплайсинга и полученные в результате белковые формы могут объяснить различные биохимические, иммуноцитохимические и мембранные наблюдения, которые были сделаны для продуктов генов гомологов этого семейства (Rakovitsky, 2007).

    Ten-a влияет на правильную сегментацию за счет как зиготического, так и материнского вклада. Он зиготически усиливает слабый фенотип кутикулы odz с высокой пенетрантностью. В клонах зародышевой линии это приводит к очень сильному, если не каноническому, фенотипу правила пар, вероятно, вызванному материнским и зиготическим вкладом. Это происходит у меньшинства эмбрионов в популяции, которая включает в себя эмбрионы со слабым фенотипом и фенотипом без сегментации. И материнская, и зиготическая активность кажутся необходимыми, но четкое «соотношение» весов этих двух вкладов, вероятно, будет ясным только тогда, когда будут исследованы мутации null Ten-a (Rakovitsky, 2007).

    Зародышевые зародыши, полученные из мозаики зародышевой линии, лишенные вклада Ten-a , свидетельствуют о том, что активность локуса гена Ten-a необходима для сегментации на стадии сегментации по правилу пар. Эти эмбрионы демонстрируют полноценный фенотип, основанный на правилах пар, в том же регистре, что и мутанты odz . Этот случай гена, демонстрирующего материнско-зависимый фенотип P-R, встречается редко, но ранее был замечен в kismet . Вероятно, что Ten-a действует напрямую, а не через последующие события, как в случае с kismet .Это наиболее очевидно из нарушения экспрессии slp в нечетных парасегментах эмбрионов, мутантных по odz и Ten-a . Экспрессия полосатой РНК slp не инициируется, скорее всего, из-за участия этих продуктов паралогичных генов в транскрипции (Rakovitsky, 2007).

    Ten-a — мутанты и дефицитные хромосомы зиготически усиливают слабые фенотипы сегментации odz высокоспецифичным образом.Есть указания на то, что Odz и Ten-a белки образуют гетеродимеры, как было хорошо установлено для четырех гомологов позвоночных (Feng, 2002). Фенотипы сегментации мутаций каждого гена находятся в одном и том же сегментном регистре и по существу идентичны. Следовательно, независимо от того, действуют ли они как димерные белки в данном контексте, они по крайней мере участвуют в одном и том же процессе в одно и то же время. Считается, что оба из двух генных продуктов необходимы для согласованной, скоординированной деятельности, которая способствует правильной сегментации на стадии P-R.Хотя каждый по отдельности может вызывать фенотип «нечетно-слитого» в надлежащем зиготическом или материнском мутантном контексте, предполагается, что мутанты каждого из них истощают один и тот же активный комплекс. Учитывая вклад матери Ten-a, возможно, что белок Ten-a присутствует повсеместно в раннем эмбрионе. Следовательно, предполагается, что область активности обоих семейных паралогов пространственно ограничена полосатым доменом развертывания белка Odz в контексте сегментации (Rakovitsky, 2007).

    экспрессия slp в нечетных парасегментах требует активности парных Runt и Odd (Opa), в отличие от зависимости экспрессии slp от Hairy и Ftz в четных парасегментах.Это исследование показывает, что инициация выражения нечетного парасегмента также зависит от Odz и Ten-a. Полосатый домен Odz покрывает нечетные парасегменты, тогда как Runt экспрессируется в задней половине нечетного парасегмента и передней половине четного парасегмента, тогда как Opa и Ten-a встречаются повсеместно. Домен экспрессии Odz и Runt перекрывается, следовательно, в задней половине нечетного парасегмента. Это перекрытие соответствует уникальному домену транскрипционной активации нечетного парасегмента slp .Комплекс или совокупность действий: двух гомологов семейств Одз / Тенм; Runt; и можно предположить, что Opa включает экспрессию slp и обеспечивает отличный контекст, которому следует следовать, чтобы установить природу последующих результатов активности гомологов odz . Взаимодействуют ли белки двух паралогов Tenm / Odz напрямую с Runt и Opa в транскрипции, или они инициируют цепочку взаимодействий, которая приводит к изменениям этих факторов транскрипции, еще предстоит выяснить.Это также альтернативная возможность, что Odz и Ten-a влияют на уровни нечетного парасегмента slp РНК посттранскрипционно, например, посредством воздействия на стабильность транскрипта slp (Rakovitsky, 2007).

    Нетипичная природа odz и Ten-a как генов P-R распространяется не только на структуру их белков и внутриклеточное развертывание. Это чрезвычайно большие гены, транскрибирующие новые сообщения размером более 120 кб. Это по существу неслыханно для генов ранней сегментации у Drosophila, где размеры их растущих транскриптов группируются около 2 kb.При скорости транскрипции 1,4 т.п.н. в минуту, длине интерфазы всего 3,5 мин во время синцитиальной бластодермы и очевидном прерывании транскрипции при каждом митозе, единицы транскрипции, как полагают, ограничиваются 5 т.п.н., чтобы функционировать на ранних эмбриональных стадиях. Было показано, что это ограничение размера является причинным различием между knirps , действующим как ген сегментации пробела, и , связанным с knirps, , функционирующим только на более поздних стадиях, из-за его большего размера транскрипта (Rakovitsky, 2007).

    Это рендерит Ten-a и odz комплекс функций зиготического гена для активации, учитывая 1,5 часа, необходимые для их транскрипции. Предполагается, что они сначала воздействуют на клеточную бластодерму, учитывая первое появление белка Odz, учитывая время появления генов, доказанных ниже по течению, и учитывая их трансмембранное развертывание. Однако даже интерфаза цикла 14 явно не адекватна для синтеза их полной транскрипционной единицы. Вместо этого наиболее вероятно, что ключевым регуляторным шагом для производства этих белков, когда это необходимо только после постклеточной обработки, является перевод частичных сообщений или ранее существовавших сообщений.Для odz РНК никогда не наблюдалась полосчатым образом в клеточной бластодерме, в отличие от семи наблюдаемых полос белка. Это подразумевает возможную регулируемую трансляцию, которая может согласовываться с присутствием последовательностей IRES в транскриптах Odz. Это исследование показывает, что Ten-a имеет компонент, предоставляемый материнской компанией, но не проверял, есть ли у odz компонент. В обоих случаях вклад зиготии, несомненно, критичен, повышая вероятность того, что некоторая длина транскрипта адекватно синтезируется в клеточной бластодерме.Как это дополняет активность генов, обеспечиваемую материнским вкладом, необходимо выяснить в будущих исследованиях (Раковицкий, 2007).

    Фенотипы Ten-a мутантных глаз и Ten-a плюс odz трансгетереозиготных комбинаций, свидетельствуют о важности Ten-a для этой второй тканевой системы. Учитывая природу фенотипов и в контексте того, что известно о функции Odz, важность Ten-a в этих случаях, вероятно, сосредоточена на его роли в формировании паттерна.Сильные фенотипы трансгетерозиготных комбинаций аллелей odz и Ten-a , каждый из которых по отдельности не проявляет фенотипов глаза, предполагают, что они тесно взаимодействуют при формировании паттерна глаза. Таким образом, Ten-a — это требуемый от матери ген парного правила с вероятными далеко идущими размерами формирования паттерна во многих контекстах. Понимание вклада семьи Odz / Tenm в формирование паттерна многоклеточных животных теперь может быть продвинуто в системе, в которой всеми (обоими) членами теперь можно скоординированно манипулировать и изучать (Rakovitsky, 2007).

    Зоны с минимальным содержанием кислорода | Лаборатория Кейла: водная органическая геохимия, UW Oceanography

    Зоны минимального содержания кислорода (OMZ) — это места в мировом океане, где насыщение кислородом в толще воды является самым низким. Эта зона обычно встречается на глубине от 200 до 1000 метров. Лаборатория AOG заинтересована в ОМЗ из-за их важности для контроля за круговоротом углерода и азота в океанах. Вода ОМЗ попадает под дождь опускающегося органического вещества, что мы оцениваем с помощью наших ловушек с дрейфующими сетями и инкубаторов in situ.Бактерии и археи питаются этим органическим веществом, и используется кислород. Таким образом, концентрация кислорода в глубоководной воде зависит от количества кислорода, которое он имел, когда находился на поверхности, за вычетом его истощения глубоководными организмами.

    Во многих областях OMZ кислород фактически достигает нуля, и в этом случае OMZ можно назвать ODZ (зона дефицита кислорода). ODZ обеспечивают подходящие условия для существенной потери азота, поскольку в отсутствие кислорода нитрат представляет собой «следующий лучший» акцептор электронов, доступный для дыхания.Начиная с органического азота (в основном аминов и амидов), азотный цикл в слабокислых водах состоит из серии реакций реминерализации и нитрификации с образованием аммония и нитрата соответственно. Хотя обычно предполагается, что нитрификация является аэробным процессом, о значительной субкисленной нитрификации сообщалось во многих основных субоксичных зонах Мирового океана. Потеря азота объясняется как гетротрофной денитрификацией, так и анаммоксом.

    Многие микроорганизмы, населяющие ОМЗ, способны выполнять несколько функций в азотном цикле.Разнообразные метаболические потенциалы в сравнении с фактической деятельностью представляют собой проблему, поскольку они не совпадают, но в настоящее время потенциал «легче» измерить, чем активность. В своем обзоре Лам и Кайперс (2011) отмечают, что «эту проблему ODZ необходимо решить, прежде чем мы сможем реалистично предсказать, как N-цикл в OMZ и, следовательно, океанический баланс азота будет реагировать на будущие глобальные возмущения».

    AOG изучает регионы ODZ, такие как бескислородные фьорды острова Ванкувер, Канада, Аравийское море, восточная тропическая зона северной части Тихого океана и восточная тропическая зона южной части Тихого океана.

    Гомозиготная нулевая мутация в ODZ3 вызывает микрофтальмию у людей

    Люди

    Пациенты прошли полную офтальмологическую и клиническую генетическую оценку. Они были включены в утвержденный институциональным наблюдательным советом протокол исследования (KFSHRC RAC № 2070023) с использованием формы письменного информированного согласия, подписанной их отцом. После этого брали 5–10 мл крови в пробирки с ЭДТА для экстракции ДНК и пробирки с Na-гепарином для трансформации вируса Эпштейна-Барра и экстракции РНК.

    Картирование аутозиготности

    образцов ДНК обрабатывали на платформе Axiom SNP для генотипирования в соответствии с протоколом производителя (Affymetrix, Санта-Клара, Калифорния). Картирование аутозиготности выполняли с использованием HomozygosityMapper (www.homozygositymapper.org/) и autoSNPa (http://dna.leeds.ac.uk/autosnpa).

    Анализ экзома

    Захват экзома выполняли с использованием набора TruSeq Exome Enrichment Kit (Illumina, San Diego, CA) в соответствии с протоколом производителя. Образцы были приготовлены в виде библиотеки секвенирования Illumina, и на втором этапе библиотеки секвенирования были обогащены для желаемой цели с использованием протокола обогащения экзома Illumina (Illumina).Захваченные библиотеки секвенировали с использованием секвенатора Illumina HiSeq 2000 (Illumina). Считывания были сопоставлены с UCSC hg19 (http://genome.ucsc.edu/) с помощью BWA (http://bio-bwa.sourceforge.net/). Однонуклеотидные полиморфизмы и индели были обнаружены SAMTOOLS (http://samtools.sourceforge.net/).

    Полимеразная цепная реакция и секвенирование

    Амплификацию полимеразной цепной реакции (ПЦР) проводили на термоциклере (DNA EngineTetrad; MJ Research, Waltham, MA) в общем объеме 25 мкл, содержащем 10 нг ДНК, 50 ммоль / л KCl , 10 ммоль / л Трис – HCl (pH 9.0), 1,5 ммоль / л MgCl 2 , 0,1% Triton X-100, 0,25 ммоль / л каждого dNTP, 0,8 мкмоль / л каждого праймера и 0,5 единиц Taq-полимеразы (D-40724; Qiagen, Hilden, Германия). Праймеры, использованные для амплификации геномной кодирующей области экзона 12 гена ODZ3 , были: Fw12 5′-IndexTermtcagtgctgaaatttacgtagca-3 ‘, Rv-12 5′-IndexTermcgtcccaaaaaccaatgaat-3’. Для ПЦР за начальной стадией денатурации при 95 ° C в течение 10 минут следовали 40 циклов денатурации при 95 ° C в течение 30 секунд, отжиг при 58 ° C в течение 30 секунд и удлинение при 72 ° C в течение 30 секунд, после чего следовали заключительный этап удлинения 72 ° C в течение 10 мин.

    Для реакции секвенирования использовали набор Amersham ET Dye Terminator Cycle Sequencing Kit (Amersham Biosciences, Пискатауэй, штат Нью-Джерси) в соответствии с инструкциями производителя. Анализ последовательности (3730 × l DNA Analyzer; Applied Biosystems, Foster City, CA) выполняли с использованием модуля SeqManII программного пакета Lasergene (DNA Star, Madison, WI) с использованием нормальной последовательности для сравнения.

    ПЦР в реальном времени и количественная ПЦР в реальном времени

    РНК

    экстрагировали из контрольных лимфобластов и лимфобластов пациентов с использованием мини-набора для крови QIAamp RNA (Qiagen, Germantown, MD).Пять микрограммов РНК подвергали обратной транскрипции с использованием набора Reverse Transcription System Kit (Promega, Madison, WI). Вкратце, в соответствии с протоколом производителя (Promega), амплификацию ПЦР проводили в конечном объеме 100 мкл с водой, свободной от нуклеаз, содержащей 10 нг / мкл кДНК первой цепи, смесь дНТФ 200 мкмоль / л, 2 ммоль / л MgCl 2 , 1 × буфер обратной транскрипции (10 ммоль / л Трис-HCl, 50 ммоль / л KCl, 0,1% Тритон X-100), 0,8 мкмоль / л каждого праймера; 5′-IndexTermCTCCCTGACCAAGAGCAGAC-3 ‘(в экзоне 2) и 5′-IndexTermGGGTGTGGTTTGCAGCTC-3’ (в экзоне 4), давая 662 пары оснований.Для количественной ПЦР соблюдались те же условия, но на LightCycler и с использованием iQ SYBR Green Supermix (Bio-Rad, Hercules, CA), а также использовался метод дельта Ct. GAPDH использовался в качестве внутреннего контроля.

    Наше изображение | ODZ

    ODZ — компания
    Взаимодействие с клиентом — ODZ
    Наши сотрудники
    Роль работодателя
    Наши цели на будущее
    Наша среда
    Заключение

    1-я миссия: ODZ — Компания

    Предлагая услуги по организации, консультированию, обучению, анализу, программированию, внедрению и обучению в области информатики, мы стремимся оптимально удовлетворить потребности наших клиентов.

    Наш продукт — это наше ноу-хау в области информационных технологий в вышеперечисленных областях. Мы не связаны какими-либо конкретными производителями и не имеем дело с агентами или заключаем аналогичные контракты с поставщиком или производителем оборудования или программного обеспечения.

    Сотрудники ODZ создают индивидуальное программное обеспечение, а также частичные решения для компаний и других предприятий. Мы работаем с системами любого размера, со всеми текущими языками программирования, платформами и операционными системами, от персональных компьютеров до более крупных систем.Наша область специализации — это программное обеспечение для логистики для оптовых дилеров и трейдеров, а также решения для банков, страховых агентств и управляющих компаний. В рамках этих проектов мы в первую очередь концентрируемся на организации, руководстве проектом и анализе. Единственным исключением являются задачи прямого программирования, которые не охватывают названные фазы.

    2-е заявление о миссии: партнерство между ODZ и его клиентами

    Основа нашей работы для наших клиентов — это партнерство. В любом случае мы гарантируем лояльные и доверительные отношения между ODZ и ее клиентами.

    3-е заявление о миссии: Сотрудники ODZ

    Сотрудники ОДЗ принимаются на работу на основе фиксированного набора соображений. Любой человек, нанятый ODZ, должен продемонстрировать отличное ноу-хау и отношение к ODZ, которое, как предполагается, продлится много лет.

    Наиболее важные качества, которые мы требуем от наших сотрудников:

    • Первоклассный опыт (подтвержденный экспертизой, например, в качестве ученого-информатика)
    • Готовность предоставить отличный сервис
    • Хорошая общая подготовка
    • Устойчивость в сочетании с большой гибкостью
    • Самостоятельная работа с клиентами ODZ
    • Способность брать на себя ответственность
    • Желание реализовывать проекты
    • Социальная компетентность

    4-е заявление о миссии: ODZ как работодатель

    Наши сотрудники — наш капитал.

    Мотивация наших сотрудников имеет для нас первостепенное значение.

    Мы стремимся достичь этой мотивации с помощью:

    • Равное отношение ко всем сотрудникам ODZ в компании, но они также обладают титулом или соответствующей функцией для представления извне (см. Органиграмму)
    • Попытки предложить или найти полностью подходящую работу
    • Влияние сотрудника на его карьерный рост
    • Внутреннее и внешнее обучение
    • Приятная корпоративная атмосфера
    • Отличное социальное обеспечение
    • Хорошее вознаграждение
    • Разрешенная гибкость рабочего времени с отпуском до 8 недель
    • Автобус ODZ

    Пятая миссия: наши цели на будущее

    Мы хотим постоянно улучшать качество наших услуг.Мы можем и будем расширять наши услуги по мере создания новых технологий и областей консалтинга. В будущем плата за наши услуги будет несколько выше средней цены, преобладающей на рынке, но никогда не будет самой высокой.

    6-я Миссия: Наша Окружающая среда

    Мы будем поддерживать рыночные отношения с нашими конкурентами. Девиз «Победит лучший» означает для нас честную конкуренцию. Наша компания будет активно работать с предприятиями и отраслевыми организациями.В этих комитетах мы хотим сохранить, насколько это возможно, интересы филиалов, ODZ и наших сотрудников. Поскольку мы стремимся к сильной поддержке обучения в нашей организации, мы назначили экспертов и членов комиссии для наблюдения за швейцарскими экзаменами в наших сферах деятельности.

    Седьмая миссия: Заключение

    ODZ будет получать прибыль на рынке на основе вышеуказанных заявлений о миссии. Прибыль будет использоваться для создания резервов, для обучения сотрудников и для инвестиций, необходимых для работы компании.

    Стехиометрия потерь N в вихре ODZ в Перу: Ingenta Connect

    Считая гетеротрофную денитрификацию доминирующим микробным процессом, Ричардс (1965) сформулировал стехиометрию, регулирующую потерю азота в зонах дефицита кислорода в открытом океане (ODZ). Он предписывает количественную связь между окислением органического вещества NO — 3 в отсутствие O 2 и соответствующего образования CO 2 , N 2 и PO –3 4 .Применительно к глобальному масштабу эта взаимосвязь определяет ключевые связи между циклами C, N и P. Однако справедливость стехиометрии Ричардса ставится под сомнение. путем распознавания сложной микробной обработки азота в ODZ, включая анаммокс в качестве важного пути и повторное окисление нитрита. Принимая во внимание, что стехиометрия Ричардса привела бы к продукции N 2 -N к NO — 3 скорости удаления 1,17, преобладание анаммокса в отношении к биогенному продукту N 2 теоретически может привести к соотношению до 2.Соотношения с производством PO –3 4 накладывают дополнительные ограничения на количество и состав вдыхаемого органического вещества. Здесь мы используем мезомасштабный вихрь с экстремальными потерями азота в Перу ODZ как «естественная лаборатория» для изучения стехиометрии потерь азота. Его интенсивные биогеохимические признаки, относительно четко определенные временные рамки и упрощенная гидрография позволили создать сильные сопутствующие градиенты в NO — 3 , NO — 2 , биогенный N 2 и PO –3 4 .Производство биогенного N 2 по сравнению с удалением NO — 3 (анализируемое либо напрямую, либо как дефицит азота) было немного меньше, чем предсказывалось стехиометрией Ричардса, и не было вовсе поддерживают всякие «лишние» биогенные N 2 . PO –3 4 , однако, было вдвое больше, чем ожидалось от стехиометрии Ричардса, предполагающей, что вдыхаемое органическое вещество было богато фосфором по сравнению с составом C: N: P Редфилда.

    No related posts.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *